Гималайский медведь живет в горных лесах азии он весь черный: Диктант »Гималайский медведь» по Г. Снегиреву (75 слов)

В лесах Азии живёт гималайский медведь.Он весь чёрный, а на грудке белое треугольное пятно.

СРОЧНО ПОЖАЛУЙСТА!!!

Прочитайте текст и выполните задания 9-15.
Наш Пушкин
(1) Поэзия Пушкина — неисчерпаемый источник, который поит «живой водой» всех, прикасающихся к не

му.
(2) Помимо радости общения с человеком глубокого ума и пылкого благородного сердца, она дарит нам, по его же собственным словам, «неизъяснимые наслаждения», воспитывает в нас «чувства добрые», учит любить и понимать «гений чистой красоты».
(3) Всем своим творчеством Пушкин служил родному народу, и народ, конечно, платит ему ответной любовью. (4) Стихи Пушкина — это и живопись, и музыка. (5) Они сопровождают нас с раннего детства через всю жизнь; каждый раз, возвращаясь к ним, мы, к великой нашей радости, находим в них нечто новое.
(6) Пушкин дает нам возможность понимать, что такое истинная, нужная народу поэзия. (7) Входя в мир пушкинских идей и образов, проникая в великолепное мастерство слова, мы учимся многому, что, несомненно, нам пригодится в жизни.
(8) Юные друзья, читайте Пушкина!
(По В.А. Рождественскому)
Задание 9 (5 баллов).
Определите и запишите основную мысль текста.
Ответ: ______________________________________________________________________.
Задание 10 (5 баллов).
Определите микротему третьего абзаца данного текста. Запишите ответ.
Ответ: ______________________________________________________________________.
Задание 11 (5 баллов).
Найдите метафору в предложении 1. Запишите ответ.
Ответ: _____________________.
Задание 12 (5 баллов).
В предложениях 2-5 найдите слово с лексическим значением «давать в качестве подарка, отдавать безвозмездно». Запишите это слово.
Ответ: _____________________.
Задание 13 (5 баллов).
Выпишите грамматическую основу из предложения 2.
Ответ: _____________________.
Задание 14 (5 баллов).
Запишите номера всех предложений данного текста, в которых употреблены вводные слова и словосочетания.
Ответ: _____________________.
Задание 15 (5 баллов).
Выберите верную синтаксическую характеристику предложения 8:
А. Побудительное, восклицательное, простое, двусоставное, распространенное.
Б. Повествовательное, восклицательное, простое, двусоставное, распространенное.
В. Побудительное, восклицательное, простое, односоставное, распространенное.
Г. Повествовательное, восклицательное, простое, односоставное, распространенное.
Ответ: _____________________.

Укажите ошибку в образовании формы числительного:в двухстах метрах;более восемьсот миллионов;шестеро подружек;с пятидесятью рублями;до тысяча восемьсо

т двенадцатого года;в обеих руках;к двух тысячи пятому году. ПЖ очень надо, это на завтра ​

помогите пожалуйста плиз​

Назовите форму глагола, в которой после шипящих пишется буква Ь.
Укажите правильный вариант ответа:
1.Во 2-м лице единственного числа настоящего и буд

ущего времени.
2.Во 2-м лице множественного числа будущего времени.
3.В 1-м лице множественного числа будущего времени.
4.В 3-м лице единственного числа прошедшего времени.
Срочно пожалуйста!!!

и-?6523Б. Почему лучи солнца названы золотыми нитями? Назови метафоры, эпитеты, олицетворения. Какой образ солнца и его лучей онисоздают? Сравни описа

ние солнца в упражнении 205 и данном упражнении. Почему в предложениях данного упражнения употребляютсяслова в переносном значении?1. Солнце выгл…нуло из-за горизонта и улыбнулось нам. 2. Солнцедр…жит колыши…ся смеётся простирает к ней навстречу золотые длин-ные нити. (И. С. Тургенев) 3. Солнце вдруг всё сразу хлынуло в степь.(Е. Турсунов) 4. Солнце светит ярко и лучи его купаются в лужах вме-сте с воробьями. (И. С. Никитин) 5. За городом встало х…хочущеев…сеннее солнце. (К. Воробьёв) 6. Весеннее солнце било тёплымирадос…ными лучами. (В. Крестовский) 7. Солнце и ветер тихо играли вветках б…рёзы.​

5. Радости жизни — это … .6. Быть человеком — значит7. За что я люблю жизнь?​

к словам автора допишите прямую ​

Упр.468 469 рус яз помогитЭ Please guys♡

Прочитайте текст употребите глаголы в скобках в нужной форме. Определите Ева стиль и тип. Почему автор назвал удода жонглёром?
Птица- жонглёр
На луг

ах вблизи лесных опуш…к(ходить),в такт шагами п…красивая головой, пёстрая хохлатая птица-удод. Длинный изгнотый клюв суёт в сухую траву,
под камни:(искать) насекомых. А найдёте -не (глотать):(подбросить) жука вверх и (ловить) открытым ртом. Клюв бычу, схваченную концом клюв не мож…т. Вот и (пр…ходиться) удоду жонглировать всякий раз, когда он ест.
Спишите текст раскройте скобки и напишите глаголы в правильной форме вставьте пропущенные буквы.
Помогите пожалуйста

Разноуровневый подход обучения в начальной школе

Сегодня начальное обучение рассматривается
как своеобразная ступень непрерывного развития,
воспитания и образования ребенка,
способствующая формированию у него желания
учиться и позволяющая наиболее полно раскрыться
его способностям.

Каждый учитель начальных классов принимает
ребенка зачастую прямо из дома, и редко когда с
детского сада. Причиной тому является высокая
оплата, которую в сельской местности, где нет
работы, вносить многодетным, безработным
родителям трудно. Процесс перехода из дома и
детского сада в начальную школу для многих детей
является не только радостным и волнующим
событием, но и проблемным.

Ребенок по своей природе пытливый
исследователь и открыватель. У него очень чуткое
сердце и ранимая душа. С переходом в школу у
ребенка резко повышается уровень тревожности
связанный с новыми ожиданиями. Это сказывается
на его деятельности, психике и появляется
закомплексованность, слабая мотивация учения,
несформированность рациональных способностей в
работе с учебным материалом, слабое развитие
приемов логического мышления, способов
систематизации учебного материала. Эти и другие
причины снижают устойчивость внимания,
прилежание, работоспособность у значительной
части обучающихся.

Обучающийся начальных классов – это человек,
который еще хочет ходить в школу и потому, чтобы
не убить это желание у ребенка изучаю гороскоп
детей. Изучив и сопоставив все, на будущее
составляю план: кого куда привлечь, с кем как
заниматься. Соответственно к выпуску собирается
солидное портфолио, которое в будущем поможет
учителям – предметникам старших классов далее
развить и получить готового призера НОУ,
олимпиад или поможет детям и классному
руководителю определиться с профильным
обучением.

Стихия – Земля.

Планета – покровитель — Меркурий.

Цвет — темно – синий, белый.

Камень – нефрит, сердолик.

Основная черта характера – критиковать и
совершенствовать.








ГодЗодиак
ЗаяцДева
Положительные черты характера
Одаренный, скромный, добродетельный,
утонченный
Спокойный, размеренный, внимательный,
работоспособный, практичный, интеллектуальный,
преданный
Отрицательные черты
Честолюбивый, сдержанныйНеэмоциональный, холодный,
ограниченный, мнительный, критичный, мелочный,
беспокойный, суетливый

Девы рано начинают читать и писать. У них
активный ум, они любят интеллектуальные игры,
например: шашки или шахматы. Когда они станут
постарше, их начинает привлекать медицина, химия,
научная литература. Эти дети не чуждаются спорта.
Из них получаются хорошие бегуны. Ребенок – Дева
живой и проворный, мирный и спокойный. С учебой
проблемы бывают редко.



Способности: к химии, математике, литературе.



Факультативы, кружки, спортивные секции.

Составленный гороскоп на каждого ребенка дает
возможность учителю развивать заложенные в нем
природой данные индивидуально.

Когда педагог, увлеченный своей профессией,
творческий, многогранный, понимающий, что
индивидуальность ребенка является высшей
ценностью, раскрывает способность детей, то
через разные методы и приемы достигает своей
цели.

Так как же помочь ребенку справиться с
требованиями, предъявляемыми школой?

Эту проблему я решаю через групповые работы по
уровням. Групповая работа по уровням ставит
различные цели: одни ученики должны достичь
определенного объективно-обусловленного уровня
подготовки, называемого базовым, а другие
проявляющие интерес к предмету и обладающие
хорошими способностями, должны добиться более
высоких результатов.

В соответствии с этим выделяется две группы
обучающихся: группа базового уровня и группа
повышенного уровня. Конечно, состав групп не
должен быть застывшим. Желательно чтобы любой
ученик из группы базового мог перейти в группу
повышенного уровня, если он хорошо усвоит
материал, и будет свободно выполнять задания,
соответствующая обязательным результатам
обучения. С другой стороны, ученик из группы
повышенного уровня может быть переведен в группу
базового уровня, если он имеет пробелы в знаниях
или не справляется с темпом продвижения группы.

Разделив класс на определенные группы по
уровням (4 – 6 детей) учитель работает с каждой
группой по 7-10 минут. Преимущество этого варианта
в том, что учитель получает возможность более
равномерно распределить свое внимание между
учениками группы. В тот момент, когда педагог
работает с очередной группой, остальные либо
самостоятельно готовятся к работе с учителем,
либо самостоятельно выполняют задания. Таким
образом, за 45 минут каждая группа (а значит, и
каждый ребенок) имеет шанс поработать с учителем.
Например, в 4 классе на уроках русского языка при
прохождении темы “Имя существительное” I–ой
группе дается индивидуальная карточка:

  1. Вместо картинок (на усмотрение учителя)
    вставьте слова и выпишите предложения.
  2. Определите род существительных.
  3. Выберите одно из существительных, просклоняй по
    падежам.

II группа: На горных лесах Азии живет
гималайский медведь. Он весь черный. На груди у
мишки белый треугольник, как салфетка. У
гималайского медведя очень длинные лапы.

  1. Подчеркните имена существительные.
  2. Выпишите собственные имена существительные и
    составь предложение.
  3. Определите в предложениях падежи имен
    существительных.

III группа:

Напишите текст.



Проказы старухи-зимы.

зиме, что даже, всего, обиднее, дети, ее,
показалось, не бояться.

салазках, себе, на, катаются.

играют, снежки, в.

мороз, снега, лепят, из, поливают, еще, да, кличут,
из, горки, водой.

ребенка, зима, от, щипнет, злости, за, другого, ухо,
нос, за, одного.

бежит, снег, домой, щеку, или, он, а, не, схватит,
или, давай, тереть, а, нос.

  1. Составьте из данных слов шесть предложений.
  2. Подчеркните буквы проверяемых безударных
    гласных в корне слов.
  3. Подберите к существительному снег однокоренные
    слова и разберите их по составу.

Для проверки прочности закрепления изученного
материала предлагаются более сложные задания,
включающие материал на повторение.

В качестве примера приведем проверочную работу
по теме “Глагол” (VI класс).

I группа (дан алгоритм)

Разберите предложение по членам и по частям
речи. И сережки распустились на осине и ольхе.

Разбери глаголы по схеме:




ГлаголЧлен предложенияВопросВремя Лицо Число Спряжение

II группа (работа творческого характера)

  1. Составьте три распространенных предложения
  2. Обозначьте время, лицо и число глаголов.
  3. Выполните графический диктант.

Каждая работа завершается самопроверкой, для
чего отводится несколько минут. Ошибки
исправляются другим цветом, ведется учет
исправленных учениками ошибок.

По теме “Имя прилагательное” предлагаю детям
базового уровня следующие задания:

  1. Разберите по составу имена прилагательные капустный,
    дождливый, похвальный.
  2. Допишите к ним подходящие по смыслу имена
    существительные.
  3. Из словосочетаний составьте распространенные
    предложения.

Задания для повышенного уровня:

  1. Объясните графически, как образованы
    прилагательные водный, туманный.
  2. Объясните написание орфограмм.
  3. Напишите мини – сочинение на тему “Осенний
    лес”, используя данные прилагательные.

При такой системной групповой работе идет
отслеживание знаний каждого ребенка. Для
обучающихся в группах, не справившихся с
заданиями, организуется дополнительная
индивидуальная работа во внеурочное время до
полного усвоения материала.

Подводя итоги, подчеркнем, что:

1) одной из любимых форм контроля у учащихся
стали разноуровневые проверочные и контрольные
работы; обучающиеся перестали их боятся и
пытаются выбирать варианты заданий,
соответствующие собственным способностям;

2) благодаря разноуровневой системе обучения и
контроля большинство обучающихся ощущают себя
более успешными и уверенными; возросла степень
их психологического комфорта на уроках русского
языка;

3) значительно увеличился процент обучающихся,
которые с большим желанием выполняют задания 2-го
и 3-го уровней;

4) поднялся уровень преподавания русского языка в
национальной школе в начальных классах.

Медвежьи


Бурый медведь
Brown Bear
(Ursus arctos)

Распространен в Азии от Передней Азии, Палестины, северного Ирака и Ирана до севера Китая и Корейского полуострова. В Японии встречается на острове Хоккайдо. В Северной Америке, известен под названием «гризли», многочислен на Аляске, на западе Канады, имеются ограниченные популяции на северо-западе США. В Западной Европе его разобщённые популяции сохранились в Пиренеях, Кантабрийских горах, Альпах и Апеннинах. Довольно распространён в Скандинавии и Финляндии, иногда встречается в лесах Центральной Европы и в Карпатах.

Самые крупные особи водятся на Аляске и Камчатке — они весят 300 и более кг; попадались гиганты весом 600—800 кг. Длина европейского бурого медведя обычно 1,2—2 м при высоте в холке около 1 м и массе от 300 до 400 кг.

Бурый медведь — лесное животное. Обычные места его обитания — сплошные лесные массивы с буреломом и гари с густой порослью лиственных пород, кустарников и трав; может заходить и в тундру, и в высокогорные леса. В Европе он предпочитает горные леса; в Северной Америке чаще встречается на открытых местах — в тундре, на альпийских лугах и на побережье.

Держится медведь обычно одиночно, самка — с медвежатами разного возраста. Самцы и самки территориальны, индивидуальный участок в среднем занимает от 73 до 414 км2, причём у самцов он примерно в 7 раз больше, чем у самок. Границы участка помечаются запаховыми метками и «задирами» — царапинами на приметных деревьях. Иногда совершает сезонные кочёвки; так в горах бурый медведь, начиная с весны, кормится в долинах, где раньше сходит снег, затем идёт на гольцы (альпийские луга), потом постепенно спускается в лесной пояс, где поспевают ягоды и орехи.

Бурый медведь всеяден, но рацион у него на 3/4 растительный: ягоды, жёлуди, орехи, корни, клубни и стебли трав. В неурожайные на ягоды годы в северных областях медведи посещают посевы овса, а в южных — посевы кукурузы; на Дальнем Востоке осенью кормятся в кедровниках. В его рацион также входят насекомые (муравьи), черви, ящерицы, лягушки, грызуны (мыши, сурки, суслики, бурундуки). Летом насекомые и их личинки порой составляют до 1/3 рациона медведя. Хотя хищничество не является примарной стратегией бурых медведей, они добывают и копытных — косуль, ланей, оленей (карибу, благородный олень, пампасовый олень), козерогов, кабанов и лосей. Гризли иногда нападают на медведей-барибалов, а на Дальнем Востоке бурые медведи могут охотиться на гималайских медведей и на тигров. Бурый медведь любит мёд; поедает падаль и порой отнимает добычу у тигров, волков и пум. Обычным объектом питания служит также рыба во время нереста (проходные лососёвые). В бедные кормами годы медведи порой нападают на домашний скот, разоряют пасеки.

Активен бурый медведь в течение всего дня, но чаще по утрам и вечерам.

Сезонная цикличность жизни ярко выражена. К зиме медведь нагуливает подкожный жир (до 180 кг) и с осени залегает в берлогу. Берлоги располагаются на сухом месте, в большинстве случаев в ямах под защитой бурелома или под вывороченными корнями деревьев. Реже медведи выкапывают убежище в земле или занимают пещеры и расщелины скал. У медведей бывают излюбленные места зимовок, куда они собираются год от года с целой округи. В разных районах зимний сон длится от 75 до 195 дней. В зависимости от климатических и иных условий медведи находятся в берлогах с октября — ноября до марта — апреля, то есть 5—6 месяцев. Дольше всех живут в берлогах медведицы с медвежатами, меньше всего — старые самцы. На юге ареала, где зима малоснежна, медведи не залегают в спячку вообще. За период зимовки медведь теряет до 80 кг жира.

Неуклюжий на вид, бурый медведь исключительно быстро бегает — со скоростью свыше 55 км/ч, превосходно плавает и в молодости хорошо лазает по деревьям (к старости он делает это неохотней). Одним ударом лапы матёрый медведь способен сломать спину быку, зубру или бизону.

Самки приносят потомство раз в 2—4 года. Течка у них продолжается с мая по июль, 10—30 дней. В это время самцы, обычно молчаливые, начинают громко реветь, и между ними возникают жестокие схватки, иногда заканчивающиеся смертью; победитель может даже съесть побеждённого. Самка спаривается с несколькими самцами.

Беременность у медведицы с латентной стадией, эмбрион не начинает развиваться раньше ноября, когда самка ложится в берлогу. Всего беременность продолжается 6—8 месяцев, и роды происходят с января по март, когда самка ещё в спячке. Медведица приносит 2—3 (до 5) медвежат весом 340—680 г и длиной до 25 см, покрытых короткой редкой шерстью, слепых, с заросшим слуховым проходом. Ушные проходы у них открываются на 14 день; через месяц они прозревают. Уже к 3 месяцам медвежата имеют полный набор молочных зубов и начинают есть ягоды, зелень и насекомых. В этом возрасте они весят около 15 кг; к 6 месяцам — 25 кг. Лактация продолжается 18—30 месяцев.

Отец потомством не занимается, медвежат воспитывает самка. Часто вместе с детёнышами—сеголетками (лончаками) держатся прошлогодние медвежата, так называемые пестуны. Окончательно отделяются от матери они на 3—4 году жизни. Половой зрелости медведи достигают в 4—6 лет, но расти продолжают до 10—11 лет. Продолжительность жизни в природе 20—30 лет, в неволе — до 47—50 лет.


Барибал
Black Bear
(Ursus americanus)

Распространён от севера Аляски (Национальный парк Денали) и Канады до центральной Мексики (штаты Наярит и Тамаулипас) и от Атлантического до Тихоокеанского побережья.

Взрослый самец достигает длины 1,4—2 м. Самки мельче — 1,2—1,6 м и 39—236 кг. Высота в холке до метра. Хвост короче, чем у бурого медведя, — 80—120 мм.

Населяет разнообразные равнинные и горные леса, выходя на открытые места — луга, болота, гари, речные долины, — в поисках корма; сейчас он встречается в основном в малонаселённых районах и в национальных парках. На юго-западе ареала водится в гористой местности, на высоте от 900 до 3 000 м. По весне горный барибал отыскивает пищу на оттаявших южных склонах и в долинах рек и озёр, а летом удаляется в глубину горных лесов. Зимой барибал ложится в спячку, устраивая берлогу под корнями деревьев, в расщелинах скал или в пещерах. Часто он просто роет углубление в земле, в которое ложится, когда начинается снегопад. Берлогу выстилает сухими листьями и травой. Образ жизни, в основном, сумеречный. Однако в местах, где доступны пищевые отходы, барибалы часто переходят на дневной или ночной образ жизни.

Это обычно территориальные и одиночные животные; исключение составляют самки с медвежатами, пары в сезон размножения и случайные скопления животных в местах кормления. В последнем случае между животными устанавливается подобие социальной иерархии.

Питается барибал преимущественно растительной пищей, насекомыми (муравьями, термитами, осами, пчёлами) и их личинками, иногда мясом, рыбой (лососёвыми), изредка нападает на домашний скот — овец и свиней. Растительный рацион барибала включает жёлуди, лесные орехи, чёрный грецкий орех, каштаны, плоды рябины, кизил, толокнянку (медвежья ягода), клюкву, чернику, малину, ежевику, землянику, шиповник, дикий виноград, крушину, ложную сассапарель, люпин, подмаренник, мытник, багульник, одуванчик, клевер, чертополох (бодяк), борщевик и т. д. Такой рацион богат углеводами, но беден жирами и белками, отсюда склонность чёрных медведей питаться пищевыми отходами, выброшенными людьми. Барибалы, получающие много белковой пищи (например, в зоопарке), демонстрируют заметное увеличение веса и большую плодовитость. В природе барибалы иногда разоряют фруктовые сады, пасеки и поля зерновых. В отличие от бурого медведя и гризли, барибал охотно питается падалью.

Спариваются барибалы в мае—июле. Беременность длится до 220 дней, эмбрион начинает развиваться только осенью и только при условии, что самка накапливает достаточно жира. Детёныши, 1—5 (обычно 2—3), рождаются в январе — феврале, во время зимнего сна. Они очень малы, всего 200—450 г весом; это один из наименьших размеров детёнышей относительно размера взрослых особей у плацентарных млекопитающих. Когда весной самка с медвежатами покидает берлогу, они весят уже 2—5 кг. Самостоятельными они становятся уже к осени, однако остаются с матерью до следующего лета. Когда у самки начинается новая течка, она прогоняет подросших медвежат со своей территории. Самка приносит потомство каждые 2 года; в неурожайные годы пауза может затягиваться на 3—4 года. Самцы прямо не участвуют в заботе о потомстве, но непрямо влияют на него, отгоняя от территории конкурирующих самцов.

Половая зрелость у барибалов наступает в 2—5 лет. Самцы продолжают расти до 10—12 лет. Продолжительность жизни в природе — 10 лет, в неволе — до 30 лет.


Белый медведь
Polar Bear
(Ursus maritimus)

Обитает в приполярных областях на Северном полушарии Земли. Распространён циркумполярно, на север — до 88° с. ш., на юг — до Ньюфаундленда, на материке — в зоне арктической пустыни до зоны тундр.

Его длина достигает 3 м, масса до 800 кг. Обычно самцы весят 400—450 кг; длина тела 200—250 см, высота в холке до 130—150 см. Самки заметно мельче (200—300 кг).

Обитает на дрейфующих и припайных морских льдах, где охотится на свою основную добычу: кольчатую нерпу, морского зайца, моржа и др. морских животных. Ловит он их, подкрадываясь из-за укрытий, или возле лунок: стоит животному высунуть голову из воды, как медведь ударом лапы оглушает добычу и вытаскивает её на лёд. В первую очередь пожирает шкуру и сало, остальную тушу — лишь в случае сильного голода. Остатки добычи доедают песцы. При случае подбирает падаль, дохлую рыбу, яйца и птенцов, в обжитых местах питается на помойках.

Совершает сезонные кочёвки в соответствии с годовыми изменениями границы полярных льдов: летом отступает вместе с ними ближе к полюсу, зимой перемещается на юг, заходя на материк. Хотя белый медведь держится преимущественно на побережье и льдах, зимой он может залегать в берлогу на материке или на островах, иногда в 50 км от моря. В зимнюю спячку, продолжительностью 50—80 дней, залегают, в основном, беременные самки. Самцы и холостые самки ложатся в спячку на короткий срок и не ежегодно.

Несмотря на кажущуюся неповоротливость, белые медведи даже на суше быстры и ловки, а в воде легко плавают и ныряют. Очень густая, плотная шерсть защищает тело медведя от холода и намокания в ледяной воде. Важную приспособительную роль играет мощный слой подкожного жира. Белая окраска способствует маскировке хищника. Хорошо развиты обоняние, слух и зрение — свою добычу медведь может увидеть за несколько километров.

Это одиночные животные. Как правило, миролюбивы по отношению друг к другу. Взрослые самцы могут нападать на медвежат.

Гон с марта по июнь. За самкой в течке обычно следуют 3—4 самца. В октябре самки в береговых снежных наносах роют берлогу. У медведиц есть излюбленные места, куда они массово собираются для щенки, например, о. Врангеля или Земля Франца-Иосифа, где ежегодно насчитывается по 150—200 берлог. Медведицы занимают берлоги лишь в середине ноября, когда заканчивается латентная стадия беременности. Весь период беременности составляет 230—250 дней; медвежата появляются в середине или конце арктической зимы. Самка при этом до апреля остаётся в спячке.

У белых медведей низкий потенциал размножения: самка впервые приносит потомство в возрасте 4—8 лет, рожает один раз в 2—3 года и имеет в помёте 1—3 медвежат, таким образом в течение жизни принося не более 10—15 детёнышей. Новорождённые беспомощные, как у всех медведей, и имеют массу около 750 г. Через 3 месяца самка вместе с ними покидает берлогу и переходит к бродячему образу жизни. Медвежата остаются при ней до 1,5 лет. Смертность среди медвежат достигает 10—30 %. Продолжительность жизни максимум 25—30 лет; в неволе рекорд долгожительства — 45 лет.


Гималайский медведь
Asian Black Bear
(Ursus thibetanus)

Обитает в холмовых и горных лесах от Ирана через Афганистан, Пакистан и Гималаи до Кореи и Японии. На севере ареал захватывает северо—восток Китая (Манчжурию), Приморский и Хабаровский края России, а на юге доходит до севера Вьетнама и островов Хайнань и Тайвань. В Гималаях летом он живёт на высоте 3000—4000 м, на зиму спускаясь к подножиям гор.

Самцы этого вида 150—170 см длиной, высота в холке около 80 см, весят 120—140 кг. Самки заметно мельче.

В отличие от бурого медведя гималайский ведёт полудревесный образ жизни — на деревьях он добывает корм, там же спасается от врагов и гнуса.

Пища гималайского медведя на 85 процентов растительного происхождения: кедровые и др. орехи, жёлуди, различные ягоды и плоды, побеги трав и кустарников, сочные луковицы и корневища. Хищничает редко, но не брезгует падалью. Из белковой пищи питается муравьями и другими насекомыми, моллюсками, лягушками. На людей не нападает.

Зимой ложится в спячку. Берлоги устраивает в дуплах мягких древесных пород — тополя или липы. Продолжительность жизни — около 25 лет.

Подобно бурому медведю, белогрудый медведь спаривается летом, но несколько раньше, чем бурый, и гон протекает более спокойно. Самки рождают 1—2 детёнышей всего по 300—400 г весом. Развиваются медвежата медленно и даже в месячном возрасте совершенно беспомощны. Половой зрелости молодые звери достигают на третьем году.


Медведь-губач
Sloth Bear
(Melursus ursinus)

Распространён в лесах Индии, Шри-Ланки, Бангладеша, Непала и Бутана.

Длина тела губача до 180 см, хвоста — ещё 10—12 см, высота в холке 60—90 см; весит он 54—140 кг (обычно 90—115 кг). Самцы на 30—40 % крупнее самок.

Обитает губач в тропических и субтропических лесах, предпочитая холмистые местности, но на большую высоту не поднимается. Сырых низин также избегает. Ведёт преимущественно ночной образ жизни, днём спит в высокой траве, среди кустарников или в пещерках. Только самки с медвежатами часто переходят на дневной образ жизни, чтобы избежать встреч с ночными хищниками.

Активен губач в течение всего года; в спячку не впадает, но становится малоактивен во время сезона дождей.

Всеяден: пища состоит из насекомых, их личинок, улиток, яиц, а также разнообразных растений. За любовь к мёду он получил своё научное название — Melursus, «медовый медведь». С марта по июнь, когда созревают фрукты, они могут составлять до 50 % рациона губача; в остальное время он предпочитает разорять гнёзда термитов, муравьёв и пчёл. В густо населённых районах губачи разоряют поля сахарного тростника и кукурузы.

Хорошо развито обоняние, но зрение и слух слабые, так что к губачу нетрудно подкрасться совсем близко. Неуклюжий облик губача обманчив — этот медведь способен бежать быстрее человека. Часто залезает на деревья, чтобы полакомиться плодами, но от опасности на деревьях не спасается.

Спаривание у губачей в Индии обычно происходит с мая по июль, на Шри-Ланке — видимо, в течение всего года. Спустя 7 месяцев (обычно в декабре — январе) в пещере или ином убежище рождаются 1—2, редко 3 детёныша. На 3-ю неделю они прозревают. Через 2—3 месяца после рождения медвежата покидают берлогу, но в течение ещё 2—3 лет остаются с матерью. Медвежата часто путешествуют на спине матери. Такой способ передвижения сохраняется даже тогда, когда детёныши уже подросли и не умещаются вдвоём на спине матери: тогда они попеременно то сидят на спине, то бегут рядом. Относительно участия самца в выращивании потомства, сведения противоречивы; в целом, такое поведение нехарактерно для медведей. Продолжительность жизни в неволе около 40 лет.


Малайский медведь
Sun Bear
(Helarctos malayanus)

Распространен от северо-востока Индии (Ассам) и, возможно, южной части Китая (Сычуань) через Мьянму, Таиланд, полуострова Индокитай и Малакка до Индонезии (Суматра и Калимантан).

В длину он не превышает 1,5 м (плюс 3—7 см хвост), высота в холке всего 50—70 см; масса 27—65 кг. Самцы на 10—20% крупнее самок.

Этот медведь обитает в тропических и субтропических лесах предгорий и гор Юго-Восточной Азии. Он хорошо приспособлен к лазанью по деревьям и, будучи ночным животным, часто целыми днями спит или принимает солнечные ванны в ветвях деревьев, где строит себе подобие гнезда. Здесь же он кормится листьями и плодами, заламывая ветки так, как это делает гималайский медведь. В зимнюю спячку не впадает.

Всеяден. Питается он преимущественно насекомыми (пчёлами, термитами) и земляными червями, а также побегами, корневищами и плодами растений. Длинный тонкий язык помогает медведю добывать термитов из гнёзд и мёд. Кроме того, они едят мелких грызунов, птиц и ящериц, а также падаль, остающуюся после трапез тигров. В густо населённых районах может рыться в мусоре, нападать на домашний скот и разорять плантации (бананы, кокосовые пальмы). Мощные челюсти позволяет ему раскусывать кокосовые орехи.

Самка после 95 дней беременности приносит 1—2 детенышей. Беременность может быть с латентной стадией — в этом случае она затягивается на 174—240 дней. Новорожденные слепые и безволосые и весят всего 300 г. Медвежата остаются с матерью примерно до 3 лет.


Очковый медведь
Spectacled Bear
(Tremarctos ornatus)

Обитает преимущественно в горных лесах (на высоте до 3000 м) западного склона Анд, но нередко появляется на открытых луговых склонах и даже в низменных саваннах и зарослях кустарников. Ареал его обитания включает запад Венесуэлы, Эквадор, Перу, запад Боливии и Панаму.

Длина тела 150—180 см, хвоста — 7—10 см, высота в плечах 75—80 см; весит от 70 (самки) до 140 (самцы) кг.

Биология очкового медведя изучена плохо. Это ночные и сумеречные животные, не впадающие в спячку (хотя они могут устраивать себе берлоги).

Считается, что он — самый растительноядный (после большой панды) медведь во всем семействе. Питается он главным образом побегами трав, плодами и корневищами; иногда залезает на высокие пальмы, ломает ветви, а затем поедает их на земле. Местами очковый медведь вредит посевам кукурузы. Разрывают муравейники и термитники; относительно узкая морда и длинный язык позволяют очковым медведям проникнуть вглубь разрушенного жилища насекомых и покормиться ими. Предполагают также, что очковый медведь нападает на оленей, гуанако и викуний. Не брезгует падалью.

Очковые медведи – обычно одиночные, но не территориальные животные.


Большая панда
Giant Panda
(Ailuropoda melanoleuca)

Водится только в горных лесах нескольких западных провинций Китая (Сычуань, Ганьсу, Тибет).

В длину большая панда достигает 1,2—1,5 м и имеет массу от 30 до 160 кг. В отличие от других медведей имеет довольно длинный хвост (до 12 см).

Живут большие панды в густых непроходимых бамбуковых лесах на высоте от 1200 до 4500 м над уровнем моря, в условиях весьма умеренного климата с выраженной сменой сезонов года. Густые заросли бамбука, достигающего в высоту 3—4 метра, обеспечивают панду укрытием и запасами пищи. Весь год эти леса, часто окутанные в тяжелые облака, характеризуют проливные дожди или плотная мгла.

Несмотря на то, что панды относятся к хищным животным, их рацион в подавляющем большинстве вегетарианский. Фактически, они едят один только бамбук. В день взрослая панда съедает до 30 кг бамбука и побегов. Технически же, как и многие животные, панды всеядны. Так известно, что панды едят яйца, а также некоторых насекомых наряду с их бамбуковой диетой. Животная пища для панд является необходимым источником белка.

Активна в любое время дня или ночи. Панда не укрываются на деревьях, и не делает постоянное логово, но при непогоде иногда укрывается в полых деревьях, щелях скал и пещерах. Большие панды, прежде всего наземные животные, хотя и хорошие альпинисты и способны к плаванию. В холодный период панда малоактивна, в многоснежные зимы иногда впадает на короткое время в подобие зимней спячки, но в отличие от других медведей, она зимой не спит. Однако в течение зимы она спускается вниз по склонам (обычно не ниже, чем до 800 м), чтобы достичь мест с достаточно умеренными и комфортными температурами.

Держится в основном в одиночку, за исключением времени спаривания и воспитания потомства. Большие панды занимают территорию в 3,9—6,4 км2 (участки у самцов больше, чем у самок), который намного меньше, чем у других видов медведей. При этом территории самцов частично покрывают участки самок. Территориальность у самцов выражена слабо, в то время как самки энергично защищают свою территорию.

Период размножения с марта по май. Молодые панды рождаются следующей зимой, обычно в январе. Беременность колеблется от 84—97 до 164—181 дней, в среднем около 135 дней. Обычно рождается 1—2, редко 3 голых детеныша, каждый весом только 100—200 г и длиной 15—17 см. Сразу же после родов мать помогает беспомощному детенышу дотянуться до соска. Глаза у детенышей открываются в возрасте 3 недель. Лактация продолжается около 46 недель. Детеныши остаются со своими матерями от полутора до трех лет, поэтому соответственно интервал между рождениями обычно составляет 2 года. Матери часто играют со своими щенками.

Медведи обитающие в горных лесах

Бурый медведь часто встречается в горных лесах, где находит себе убежище и пропитание. Обычно он не поднимается выше 1800 м.

Под угрозой исчезновения

В прежние времена медведи населяли всю Европу, Северную Африку, Северную Америку и Центральную Азию. В Северной Америке и в Азии медведи пока еще встречаются, но в Африке их уже нет, а в Западной Европе осталось всего несколько десятков особей. Причиной исчезновения этих животных стала охота и нарушение их привычной среды обитания — старых, дремучих лесов. Медведи остались здесь только в горах, в самых глухих, «медвежьих», уголках.

Неутомимый бродяга

На вид медведь с его массивным телом, густым мехом, большой головой кажется неуклюжим и неповоротливым. Но такое впечатление обманчиво: это быстрый, ловкий и очень опасный зверь. В беге он может развивать скорость более 50 км/ч, почти как скаковая лошадь. Он неутомим и может легко проходить за сутки расстояние в 25 км.

Поразительная сила

Медведь — очень сильный зверь с мощными широкими лапами. Эти лапы, вооруженные длинными загнутыми когтями, -мощное оружие и удобный рабочий инструмент. Вес взрослого самца составляет от 100 до 350 кг, но самые крупные медведи с Аляски или Камчатки могут весить до 750 кг! Когда этот зверь поднимается на задние лапы, он выглядит великаном ростом до 2,5 м.

Бурый медведь широко распространен и хорошо всем известен. Но в горах обитают и другие, более редкие виды медведей, которым грозит исчезновение, если вовремя не будут приняты меры по их охране. К таким видам принадлежат гималайский и очковый медведи. Некоторые ученые относят к медведям и большую панду. Этот редчайший зверь отныне находится под охраной закона.

Гнезда на деревьях

Большую часть дня гималайский медведь проводит в кронах деревьев, где лакомится ягодами. При этом он заламывает ветви, укладывая их в виде гнезда. В этих «гнездах» он иногда отдыхает. Питается обычно орехами, желудями, ягодами, насекомыми, не брезгует падалью. На животных покрупнее нападает редко, хотя и считается хищником. Зато от рук охотников ежегодно погибают тысячи гималайских медведей.

Гималайский медведь

Из-за белой отметины на груди гималайского медведя еще называют белогрудым

Помимо белого пятна на груди, весь его мех черный. Обитает этот медведь в Восточной Азии, в том числе и в горных лесах Китая, Афганистана и на сопках Дальнего Востока. В Гималаях летом он поднимается на высоту до 4000 м, а зимой спускается в долины. Гималайский медведь мельче бурого: длина тела взрослых самцов до 1,8 м, а вес редко превышает 125 кг. Зато уши у него заметно больше.

Очковый медведь

Это единственный вид медведей, обитающий в Южной Америке. Территория его распространения постоянно сокращается из-за уничтожения лесов ради расширения сельскохозяйственных угодий. Поэтому он отступил в густые влажные леса горного пояса на высоту от 1800 до 2300 м. В Андах его иногда встречали даже на высоте 4000 м, на границе вечных снегов. Этот вид находится под угрозой исчезновения: в дикой природе осталось не более 2000 особей. Очковый медведь может охотиться на птиц, кроликов, лам, иногда на домашний скот, но главная его пища — это плоды, сахарный тростник, мед и кукуруза. Поскольку он может поедать ее в больших количествах, крестьяне обрабатывают початки мощным ядом, от которого медведи гибнут целыми семьями. Очковый медведь, как и гималайский, — превосходный древолаз и много времени проводит в кронах деревьев.

Большая панда

Большая панда ловко лазает по деревьям, хорошо плавает и довольно быстро бегает

Это один из самых редких видов животных на Земле, он находится под угрозой исчезновения. В природе осталось не более нескольких сотен особей, а в зоопарках чуть больше сотни. Естественная среда их обитания неуклонно уступает место полям, необходимым для того, чтобы прокормить быстро растущее население Китая. Большая панда обитает в областях, прилегающих к Тибетскому нагорью, на высоте от 1200 до 3400 м. Это животное питается в основном молодыми побегами бамбука, за что и получило название «бамбуковый медведь». На кормежку панда затрачивает от 10 до 12 часов, съедая при этом до 28 кг бамбука в день! Это связано с тем, что бамбук -пища не слишком питательная. Впрочем, иногда большая панда ест некоторые другие растения, насекомых, грызунов. В отличие от медведей, к которым ее относят некоторые зоологи, большая панда не впадает в спячку. Живут панды поодиночке. Осенью у панды-мамы рождается обычно один детеныш, который остается с ней до трех лет.

Поделиться ссылкой

Звери наших лесов (Г. Снегирев, Диафильм)

Каждое животное приспособилось к климату, в котором оно живёт. Никогда удав не будет жить на севере, а бобр на юге.
Для лося много корма в южных лесах, да он там от жары погибнет.
Леопард охотился бы на северных оленей в тундре, только от холода он в тундре не выживет. И если бы вдруг север стал жарким югом, а юг — холодным севером, — все звери погибли бы.

БОБР.
Бобры живут на лесных речках. Они перегораживают речку плотиной из сучьев и на берегу пруда строят хатку. Вход в хатку — под водой, чтобы ни один зверь не залез к бобрам.
На зиму бобры подгрызают осины и запасают осиновые ветки.
Бобры втыкают ветки в дно пруда, и, когда пруд замерзнет, им не надо ходить в лес за кормом. Бобр нырнёт из хатки на дно пруда, выберет осиновую ветку и притащит в хатку.
Бобры живут семьями и строить плотину выходят всей семьёй.

МЕДВЕДЬ.
Говорят: «Неуклюжий, как медведь!» Это неправда. Бурый медведь быстрый, ловкий и очень сильный зверь. Он догонит лося, если нужно — взберётся на дерево, а если медведя ранить или разозлить, он ударом лапы убьёт охотника.
Медведь умён. Недаром таёжные охотники говорят: «Медведь — как человек, только ружья нет!»
А в горных лесах Азии живёт гималайский медведь. Он весь чёрный, а на груди белый треугольник, как салфетка.
У гималайского медведя очень длинные когти, чтобы быстро лазить по деревьям.
Он любит есть жёлуди, дикие яблоки, ягоды и орехи. Или заберётся на черёмуху, наломает ветвей и обсасывает с них ягоды.
Гималайский медведь зимой спит не в берлоге, а в дупле большого дерева. В дупле медвежата родятся.
Бывает, спилят в тайге огромный кедр, привезут в посёлок, а из пустого внутри ствола медведь вылезает..

Студия «Диафильм», 1973.
Автор: Снегирев Геннадий.
Художник: Никольский Г.
Редактор: Семибратова Татьяна.
Художественный редактор: Морозов Александр.

Внимание! Для просмотра скрытого текста нужно войти на сайт как пользователь!

Гималайские медведи Большого Хехцира

Константин Ткаченко
«Природа» №4, 2017

Об авторе

Константин Николаевич Ткаченко — кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории экологии животных Института водных и экологических проблем ДВО РАН (Хабаровск). Область научных интересов — экология и мониторинг хищных млекопитающих (в основном кошачьих и псовых) на юге Дальнего Востока России.

Гималайский медведь обитает в лесных областях Южной и Восточной Азии от Юго-Восточного Ирана (Белуджистана), Афганистана и Гималаев до тихоокеанского побережья, а также на островах Тайвань и Японских (Хонсю, Кюсю, Сикоку). На юг Дальнего Востока России заходит северная оконечность его ареала, где живет подвид — уссурийский гималайский медведь, отличающийся от южных сородичей чисто черным густым мехом и более крупными размерами [1–6]. Гималайский медведь заметно уступает в размерах бурому медведю. По данным с юга Дальнего Востока России, длина тела самца гималайского медведя достигает 197 см, а масса — 130–160 кг (изредка до 190), тогда как самцы бурого медведя имеют длину тела 254 см и массу 250–416 кг [3]. Гималайский медведь ведет полудревесный образ жизни, поэтому тесно связан с лесами. На деревьях он может спастись от бурого медведя и тигра, а также устроиться отдыхать или кормиться. В настоящее время в России гималайский медведь — охотничий вид.

О гималайских медведях, обитающих в Большехехцирском заповеднике, в литературе имеются в основном фрагментарные сведения [7–11]. Поэтому данные, собранные мною с 1987 по 2015 г., расширят знания об образе жизни этого вида на данной территории. Заповедник окружен многочисленными населенными пунктами (в 15 км к северу от него находится г. Хабаровск), дачными участками, пасеками, сельскохозяйственными угодьями, дорогами. Такое расположение заповедника, безусловно, влияет на образ жизни медведей. Они постоянно появляются в местах, освоенных человеком, что иногда приводит к конфликтам. Автомобильная и железнодорожная магистрали Хабаровск — Владивосток, протянувшиеся через понижение, которое разделяет хребты Большой и Малый Хехцир, затрудняют переходы медведей в обоих направлениях. Островной горный массив Хехцир отделен от ближайших отрогов Сихотэ-Алиня малооблесенными, преимущественно заболоченными равнинами шириной около 50–75 км [12]. Такие места обитания несвойственны для гималайского медведя, поэтому обмен между популяциями на Хехцире и Сихотэ-Алине затруднен.

Места обитания

Гималайский медведь распространен на всей территории заповедника. Основные места его обитания — широколиственные леса предгорий и равнин и хвойно-широколиственные леса среднегорий. Летом он нередко встречается и во вторичных лиственных лесах, даже вблизи населенных пунктов. Хотя гималайский медведь ведет одиночный образ жизни, во время созревания желудей дуба монгольского и орехов кедра корейского — основных кормов, позволяющих быстро накопить достаточное количество жира перед зимним сном, — образует временные скопления. Горные пихтово-еловые леса на высоте 600–900 м над ур. м. для него малопривлекательны. Редко посещает расположенные к югу от заповедника малооблесенные равнины междуречья Кия — Чирки.

Увидеть гималайского медведя днем на открытом месте удается крайне редко. Мне довелось наблюдать подобное лишь однажды, 29 июля 2008 г. Медведь в середине дня пересекал сильно обмелевшее озеро Залив Пешков в устье р. Чирки. Он направлялся от релки на левом берегу к лесам Большого Хехцира, расстояние до которых равнялось примерно 1 км. Медведь то бежал, то быстро шел. Было очень жарко (31–33°С), поэтому, когда он входил в неглубокие протоки, ложился в воду охладиться, но каждый раз отдыхал не дольше минуты.

Питание на деревьях

Обычно гималайские медведи, чтобы добраться до плодов, взбираются на деревья (черемуху Маака и обыкновенную, дуб монгольский и др.), где и кормятся, делая заломы, похожие на гнезда. Но в отдельных случаях они сбрасывают с дерева, например с дуба монгольского или кедра корейского, ветви диаметром 6–8 см: сначала подгрызают их, а потом обламывают. Они чрезвычайно осторожны и при малейшей опасности слезают на землю и убегают. Вдали от дорог и населенных пунктов могут питаться в разное время суток, но вблизи них — преимущественно ночью.

Однако бывают исключения. Например, 29 июля 2004 г. в два часа дня на правом берегу р. Уссури я встретил гималайского медведя, кормившегося в кроне черемухи обыкновенной. Мне удалось подойти к нему менее чем на 10 м. Он занимался своим делом абсолютно спокойно, хотя на реке китайские рыбаки ловили рыбу на джонках: гул моторов был хорошо слышен, а люди были прекрасно видны с берега. Заметив меня, медведь поспешно слез с дерева и скрылся в лесу.

Зимние убежища

Гималайские медведи устраивают берлоги в основном в дуплах деревьев в равнинных и горных лесах. В заповеднике из 19 зимних убежищ, обнаруженных в деревьях, 5 располагались в кедре корейском, 4 — в липе, 4 — в ясене маньчжурском, 2 — в сухом обломанном дереве и по одному — в тополе Максимовича, березе белой, дубе монгольском и в дереве, вид которого не определялся. Вход в четырех дуплах находился на высоте 0,4–0,8 м от земли, в трех — на высоте 2–3 м, в пяти — на высоте 4–5 м, в одной — на высоте 6–7 м, в двух — на высоте 8–10 м и еще в двух — на высоте 12–15 м. Две берлоги располагались в комлевых дуплах, а одна оказалась наземной.

Получается, в 35% берлог заповедника (включая наземную) вход размещен на высоте до одного метра над землей. Это одна из причин, почему гималайские медведи погибают из-за тигров на Хехцире чаще, чем в других местах на юге Дальнего Востока. В питании самца тигра, обитавшего в заповеднике в 1992–2000 гг., гималайские медведи составляли 22,8%. Тот тигр целенаправленно искал медведей [13].

Суточная активность

Суточную активность гималайского медведя определяли по встречам с животными и данным с фотоловушек (всего 82 регистрации). Эти хищники ночью (с 00:00 до 4:00) в основном пассивны. В светлое время суток (с 8:00 до 16:00) они максимально активны. После 22:00 наступает период относительного покоя.

Четыре раза удалось увидеть (один раз — с помощью фотоловушки) отдыхающих гималайских медведей. Дважды места отдыха располагались на почти горизонтально растущих ветвях деревьев в четырех-пяти метрах от земли (в окрестностях Цыпинского отстоя), один раз — в гроте в скальном останце и еще один — на гребне того же останца (в верховьях р. Быкова). Отдыхавшие на ветвях медведи оба раза обнаружены во втором часу дня, из грота медведя спугнули в начале третьего часа дня. Фотоловушка, установленная на гребне скального останца, зафиксировала, как гималайский медведь 15 июля 2014 г. в пятом часу утра устроился там на ночлег и проспал часа полтора. Благодаря фотоловушкам выяснилось, что гималайские медведи часто взбираются на этот останец.

Зимний сон

Зимний сон обычно продолжается с октября по апрель. Как правило, осенью взрослые самцы последними залегают в берлоги. Они активны до конца ноября, но изредка бродят до начала зимы. Так, 5 декабря 1995 г. в правобережной долине ручья Золотого были обнаружены свежие следы взрослого самца медведя. Весной первыми покидают берлоги тоже взрослые самцы. Например, следы крупного медведя (ширина отпечатка пальмарной мозоли — большой подушки передней лапы — 12 см) приблизительно суточной давности были найдены 31 марта 2005 г. в долине р. Быкова. На двухкилометровом маршруте по следу медведя (в направлении, противоположном направлению движения зверя) было найдено наземное весеннее гнездо медведя, где тот пережидал снегопад, и три разрытых им муравейника.

Взаимоотношения с тигром и бурым медведем

Враги гималайских медведей в заповеднике — тигр и бурый медведь. Тигр охотится на них круглогодично: экскременты с остатками гималайских медведей встречаются в любое время года, а жертвами становятся особи всех возрастов. Из-за недостатка пригодных дупел отдельные гималайские медведи вынуждены зимовать в наземных берлогах, где становятся легкой добычей тигра. Так, в январе 2000 г. на правобережье ручья Геологовского (левый приток р. Половинки) самец тигра убил гималайского медведя, зимовавшего в наземной берлоге. Немного позже к трапезе тигра присоединилась тигрица, догнавшая его по следу. Они растащили останки медведя в разные места, находившиеся на расстоянии 200, 120 и 80 м друг от друга.

Хищничество тигра за время его оседлого обитания на Хехцире (1992–2007 гг.) не привело к снижению численности медведя. Реакция гималайских медведей на следы тигров бывает разной. Обычно взрослые медведи не проявляют видимых признаков беспокойства. С помощью фотоловушки, установленной на постоянной тропе тигров у Тигрового грота, удалось выяснить, что медведи также нередко пользуются этой тропой. Но однажды, в декабре 1995 г., медведь испугался свежих следов тигрицы и двух тигрят [14]. Вероятно, подобные случаи не единичны, поскольку есть сведения, что гималайский медведь панически боится следов тигра [8]. А. Г. Юдаков и И. Г. Николаев, проводившие исследования в западной части Среднего Сихотэ-Алиня, указывают, что медведи неодинаково реагируют на следы тигров [15]. У медвежат свежие следы тигра вызывают сильнейший страх — и они немедленно взбираются на деревья. Этот страх у них врожденный [16].

Случаи антагонизма между бурым и гималайским медведями в заповеднике крайне редки и носят характер исключений. Лишь однажды, 11 июля 1998 г., в правобережной долине р. Быкова бурый медведь задавил и съел полуторагодовалого гималайского, вероятно, застигнув его врасплох. В других районах юга Дальнего Востока крупные самцы бурого медведя нападают на своих сородичей и гималайских медведей преимущественно в годы низкого урожая основных кормов [8, 17]. В «голодные» годы это вынужденная хищническая деятельность [17].

Трофические потребности гималайского и бурого медведей пересекаются достаточно тесно весь активный период (апрель-октябрь) их жизни. В неактивное время (ноябрь-март) оба вида медведей территориально почти разобщены. Бурые медведи устраивают в основном земляные берлоги в верхних частях склонов гор, гималайские же — в дуплах деревьев от среднегорий до равнин. Обитание в теплый период года в одних и тех же биотопах не сопряжено с проявлениями нетерпимости (агрессии). Несмотря на то, что оба вида имеют сходный рацион питания, они занимают разные экологические ниши. Гималайский медведь поедает главным образом листву и плоды, находясь в кронах деревьев. Бурый медведь только в юном возрасте легко и часто влезает на деревья, а пищей ему по большей части служат травы и опавшие плоды. В конце лета и осенью, когда медведи переходят на питание основными кормами (желудями дуба монгольского и орехами кедра корейского), которые способны обеспечить им благополучную зимовку, гималайский медведь преимущественно собирает их с ветвей, а бурый подбирает с земли. Таким образом, благодаря различным способам добычи пищи, гималайский и бурый медведи совместно осваивают одни и те же пищевые ресурсы, не конкурируя друг с другом. Также медведи выступают комменсалами по отношению к другим хищникам. Такие случаи регулярно регистрируются весной, когда после зимнего сна они находят и съедают останки жертв волков и тигров. Кроме того, жить рядом с бурым медведем и тигром гималайскому медведю позволяет способность отдыхать на деревьях (о чем писалось выше).

Взаимоотношения с человеком

Некоторые гималайские медведи очень настойчиво, преимущественно ночью, посещают пасеки. По неполным данным, с 2003 по 2015 г. на пяти пасеках они уничтожили 71 улей. Во время этих визитов было убито 15 особей. За апрель-октябрь на одной пасеке погибает от одного до трех животных. Известен случай, когда медведи шли за медом буквально друг за другом. По словам пасечника-браконьера, в августе 1987 г. на пасеке, размещавшейся примерно в 400 м от северной границы заповедника в правобережной долине ручья Соснинского, за одну ночь были убиты пять гималайских медведей с интервалом в 2–5 мин. По-видимому, погромы чаще происходят на неохраняемых пасеках, где люди подолгу (до двух недель) отсутствуют. Также медведи иногда упорно наведываются на пасеки непосредственно в населенных пунктах, что неоднократно отмечалось в селах Бычиха, Казакевичево, Невельское. Подходы к Бычихе и Казакевичево (граничащим с заповедником с севера) для медведей относительно удобны, потому что к ним вплотную прилегают леса. Чтобы добраться от южной границы заповедника до Невельского, медведям приходится преодолевать около четырех километров несвойственных им местообитаний — малооблесенных равнин правобережной долины р. Уссури.

Весна — самый трудный сезон в жизни гималайского медведя. Отдельные особи голодают и потому наведываются в ближайшие к заповеднику населенные пункты. Один зверь с конца апреля 2005 г. около месяца приходил в с. Бычиха к дому, расположенному на отшибе у самого леса. Приусадебный участок огорожен по периметру двухметровым забором из стальных прутьев, заостренных на концах, однако медведь легко преодолевал это препятствие. В трех местах, где он перелезал через забор, прутья оказывались вымазаны грязью, а на их заостренных концах оставались клочья медвежьей шерсти. Он не обращал внимания на непривязанную крупную собаку, похожую на восточноевропейскую овчарку. Более того, пытался ее поймать, так что хозяева даже впускали собаку в дом, опасаясь за ее жизнь. Медведь неоднократно пытался пробраться в сарай, где содержались с десяток кур и коза, и что-то поедал в куче навоза. Убегал в лес, когда его пугали ударами металлических предметов друг о друга, но примерно через час возвращался. Приходил обычно ночью, но изредка наведывался и в светлое время суток. Всю ночь с 18-го на 19-е мая никуда не уходил — обследовал территорию вокруг дома. Вскоре тот двор посещать перестал.

Летом, когда пища в лесу имеется в изобилии, отдельные особи гималайского медведя упорно посещали свалки пищевых отходов на территории детских лагерей, расположенных у северной границы заповедника. В одном из них в июне 1997 г. медведь убил и съел девять кур из десяти за один визит [5]. Неоднократно такие медведи отстреливались (по специальным разрешениям).

Нередко гималайские медведи приближаются к заповедным кордонам. Иногда даже входят внутрь строений, оставляя после себя полный беспорядок. В 1996, 1998 и 1999 г. медведи посещали летнюю кухню кордона «Золотой» и сам кордон, в 2013 г. — летнюю кухню кордона «Чирки». Во всех этих случаях, залезая в летние кухни, они вырывали из окон рамы, доски (если окно было заколочено), противомоскитные сетки, потянув их на себя. Если в кордон «Золотой» с его летней кухней медведи наведывались, когда там не было людей, то летнюю кухню кордона «Чирки» гость из леса обследовал ночью, когда в кордоне находилось три человека.

Пограничные заграждения из колючей проволоки на границе с Китаем для гималайского медведя не представляют серьезной преграды. Причем он не рвет проволоку, когда преодолевает заграждения, в отличие от бурого медведя.

Некоторые гималайские медведи не могут спокойно пройти мимо фотоловушки. Им надо обязательно обнюхать ее, потрогать (хорошо, если при этом они ее не наклонят) или вообще оторвать от дерева и бросить на землю. За время использования фотоловушек (я не считаю период работы с пленочными фотоловушками 1998–2001 гг., которые никто не повреждал) в 2012–2015 гг. четыре из девяти камер подверглись неоднократным «нападениям» гималайских медведей. Одну из них найти так и не удалось — она до сих пор покоится в горах Большого Хехцира.

Обычно при встречах с человеком гималайский медведь сразу убегает. Например, 10 июня 2015 г. около двух часов дня я спугнул медведя с его места отдыха в гроте скального останца в верховьях р. Быкова. Я прошел вплотную ко входу в грот, находившемуся примерно в 1,5 м над землей, и остановился чуть выше на ровной площадке в двух метрах поодаль. Менее чем через минуту из грота послышалось фырканье: оттуда вылетел медведь и понесся вниз по склону.

В правобережной долине р. Цыпа 28 августа 2014 г. около часу дня медведь, который находился на земле, взобрался на березу на высоту 4–5 м при приближении трех человек. Увидев людей, быстро слез и убежал. Вероятно, он забрался на дерево, чтобы сориентироваться, поскольку из-за зарослей не мог понять, кто к нему приближается.

Если при появлении людей медведи находились на деревьях, то в восьми случаях из десяти быстро слезали с них (нередко — практически съезжали по стволам) и исчезали в лесу. В двух случаях из восьми убегающие медведи на пару мгновений останавливались в нескольких десятках метров от людей и принюхивались под прикрытием зарослей. Убегают медведи совершенно бесшумно, словно растворяются в лесу, лишь иногда может донестись легкий треск. Изредка, перед тем как убежать, медведи негромко рычат. Дважды медведи не покидали деревьев. Так, 17 июля 2000 г. во втором часу дня близ Цыпинского отстоя я увидел медведя, лежавшего на ветви задом к стволу березы даурской. Обнаружив меня, он сел в позу всадника и стал смотреть в мою сторону. Я прошел в 20–25 м от зверя. С отстоя было видно, как медведь успокоился и снова вытянулся на ветви (я наблюдал за ним с расстояния 20–30 м около 20 мин). Когда я возвращался с отстоя, зверь так же сел на ветви и повернул голову ко мне. С дерева он так и не слез. Отдалившись от него километра на два, я сделал наброски по памяти, так как не взял с собой фотоаппарат.

Второй случай произошел примерно на 1 км ниже Цыпинского отстоя 18 сентября 2011 г. во втором часу дня. Медведь тоже отдыхал, вытянувшись, на ветви ясеня маньчжурского. Заметив двух человек, сначала сел на ветви, а при приближении одного из них залез метра на три выше. Он издавал слабые стонущие звуки. Из одной ноздри у него иногда капала прозрачная жидкость. Когда к первому человеку подошел второй, зверь выше не полез. Он остался на дереве даже тогда, когда люди удалились.

Одна встреча с гималайским медведем (предположительно, так как не удалось хорошо его рассмотреть) мне прекрасно запомнилась. 14 мая 1990 г. я поднимался по тропе вдоль склона отрога, спадающего справа к ручью Соснинскому. Неожиданно сзади раздалось громкое рявканье. Обернувшись, я увидел, что по склону сверху на меня мчится медведь — сквозь заросли он выглядел черным округлым пятном. В шести-семи метрах от меня зверь повернул в сторону и стал бегать взад и вперед, описывая дуги. Он добегал до тропы (не выскакивая на нее) то выше, то ниже меня по склону. Все сопровождалось таким сильным рявканьем, что казалось, будто оно слышится сразу со всех сторон, обрушивается с неба. Я затаился около сухой обломанной ели или пихты, лицом к медведю. Вспомнив о фальшфейере в руке, открутил колпачок и взялся за кольцо (к которому прикреплен шнур), ожидая приближения зверя. Однако, как только я приготовился к обороне, он бесшумно убежал вверх по склону отрога. Все продолжалось, вероятно, не более минуты. Ранее, утром 28 апреля, недалеко от места той встречи я заметил на выпавшем ночью снегу свежие следы самки гималайского медведя и двух медвежат-сеголеток. Возможно, я столкнулся как раз с этой семьей, только медвежат не видел.

Таким образом, гималайский медведь, как правило, избегает человека и при встрече с ним (даже близкой) старается скрыться. По данным С. П. Кучеренко [8] и В. Г. Юдина [17], опасность могут представлять самки с медвежатами и раненые звери, особенно если их преследовать.

Итак, в Большехехцирском заповеднике гималайские медведи ведут образ жизни, в основном типичный для них на юге Дальнего Востока. Но есть принципиальное отличие: медведи периодически выходят за пределы заповедника на освоенные человеком территории и несвойственные для них места обитания (малооблесенные равнины). Количество таких визитов увеличивается в годы с низким урожаем основных кормов. Подобные заходы будут неизбежно учащаться, поскольку в последние годы сведение лесов в окрестностях заповедника усилилось, что связано со строительством дорог, освоением территории под дачные участки, прокладкой газопроводов и линий электропередачи. При контактах с человеком все больше медведей будут гибнуть, что может привести к снижению их численности в заповеднике. Хехцирская популяция гималайского медведя почти обособлена от сихотэ-алинской. К тому же она сама разделена территориями, измененными хозяйственной деятельностью на две части: Большой и Малый Хехцир. Строящееся новое шоссе вблизи автомобильной и железнодорожной магистралей Хабаровск — Владивосток усилит изоляцию этих очагов обитания медведей. Какое будущее ожидает гималайского медведя на Хехцире? Остается надеяться на пластичность этого замечательного зверя и благоразумие людей.

Литература
1. Бромлей Г. Ф. Медведи юга Дальнего Востока СССР. М.; Л., 1965.
2. Гептнер В. Г., Наумов Н. П., Юргенсон П. Б. и др. Млекопитающие Советского Союза. Морские коровы и хищные. Т. 2. Ч. 1. М., 1967.
3. Юдин В. Г. Отряд Carnivora — хищные // Наземные млекопитающие Дальнего Востока СССР: Определитель. М., 1984. С. 216–316.
4. Аристов А. А., Барышников Г. Ф. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Хищные и ластоногие. СПб., 2001.
5. Павлинов И. Я., Крускоп С. В., Варшавский А. А., Борисенко А. В. Наземные звери России. Справочник-определитель. М., 2002.
6. Абрамов А. В., Хляп Л. А. Отряд Carnivora // Млекопитающие России: систематико-географический справочник (Сборник трудов Зоологического музея МГУ. Т. 52) / Ред. Павлинов И. Я., Лисовский А. А. М., 2012. С. 313–382.
7. Казаринов А. П. Фауна позвоночных Большехехцирского заповедника // Зоогеография. Вопросы географии Дальнего Востока. Вып. 11. Хабаровск, 1973. С. 3–29.
8. Кучеренко С. П. Черный (белогрудый) медведь // Крупные хищники (Редкие животные СССР). М., 1976. С. 198–222.
9. Макаров Ю. М., Тагирова В. Т. Крупные хищники Большехехцирского заповедника // Териологические исследования на юге Дальнего Востока. Владивосток, 1989. С. 134–136.
10. Долгих А. М., Черных П. А., Ткаченко К. Н. Млекопитающие // Флора и фауна заповедников. Позвоночные животные Большехехцирского заповедника. Вып. 53. М., 1993. С. 45–55.
11. Ткаченко К. Н. Питание гималайского медведя в заповеднике «Большехехцирский» // Сборник докладов II Международного совещания по медведю в рамках CIC (Москва, 3–6 ноября 2002 г.). М., 2002. С. 180–182.
12. Васильев Н. Г., Матюшкин Е. Н., Купцов Ю. В. Большехехцирский заповедник // Заповедники СССР. Заповедники Дальнего Востока СССР. М., 1985. С. 130–146.
13. Ткаченко К. Н. Особенности питания амурского тигра Panthera tigris altaica (Carnivora, Felidae) в густонаселенной местности (на примере Большехехцирского заповедника и его окрестностей) // Известия РАН. Серия биологическая. 2012. № 3. С. 336–345.
14. Ткаченко К. Н. Тигры на Хехцире // Природа. 2004. № 1. С. 37–41.
15. Юдаков А. Г., Николаев И. Г. Экология амурского тигра. М., 1987.
16. Колчин С. А. Гималайский медведь: воспитание медвежат-сирот // Природа. 2013. № 8. С. 44–55.
17. Юдин В. Г. Юг Дальнего Востока // Медведи: бурый медведь, белый медведь, гималайский медведь. М., 1993. С. 348–380.


О бурых медведях, обитающих в Большехехцирском заповеднике, см.: Ткаченко К. Н. Бурые медведи Большого Хехцира // Природа. 2016. № 8. С. 42–49.

Гималайский медведь. Описание, вред и польза.среда обитания, что едят азиатские черные медведи

Гималайский медведь

Среда обитания Гималайского медведя

Гималайский медведь широко распространен. Азиатских черных медведей можно найти к северу от Пакистана, к югу от Афганистана, к востоку от Гималаев, к северу от Вьетнама, к югу от Китая и в Таиланде. Азиатские черные медведи живут во влажных лесах, на крутых горах и в местах с густой растительностью. Они живут на более высоких отметках летом и спускаются зимой. Иногда они выходят из леса, чтобы добыть корм на равнинах.

Описание Гималайского медведя

Размер отличается между мужчинами и женщинами. Самцы обычно весят от 110 до 150 кг, в то время как самки весят от 65 до 90 кг. Длина головы и тела составляет от 120 до 180 см, а хвост — от 6,5 до 10,6 см. Голова большая и округлая, а глаза маленькие. Уши большие и расположены дальше от американского черного медведя. Тело тяжелое, ноги толстые и крепкие, лапы широкие. Хвост короткий и едва заметный под длинным грубым ворсом. Черный мех имеет светло-бежевую или белую V-образную форму на груди, небольшой бежевый или белый полумесяц на горле и небольшое белое пятно на подбородке.  Череп  Гималайского медведя типичен для подотряда Caniformia с длинным рострумом. Однако глаза обычно меньше, чем у большинства каниформ. Морда длинная и узкая. они имеют 42 зуба.

Размножение  Гималайских медведей

Мало что известно об азиатских черных медведях в дикой природе; большая часть того, что известно об их социальном и репродуктивном поведении, была собрана путем наблюдения за медведями в зоопарках и в окружающей среде, отличающейся от их естественной среды обитания. В неволе среды спаривания азиатских черных медведей классифицируются как беспорядочные. Самки вступают в периоды течки и неэструса с нерегулярными интервалами и спариваются в течение 12–35 дней. Существует социальная иерархия, связанная с возрастом и массой тела самцов медведей.В дикой природе азиатские черные медведи обычно добывают корм самостоятельно. Тем не менее, в период размножения, пар можно увидеть на охоте и собирательстве. Репродуктивные периоды широко варьируются в разных популяциях U. thibetanus. В Сибири спаривание происходит в июне или июле, а роды обычно происходят в феврале. В Пакистане спаривание происходит в октябре, а роды происходят в феврале. У разных видов размножение обычно начинается, когда U. thibetanus 3–4 года. Беременность длится от 7 до 8 месяцев, и детеныши рождаются в пещере или дупле в начале зимы. Обычно в одном помете 2 детеныша, а вес обычно составляет от 8 до 10,5 унций. Считается, что у азиатских черных медведей задерживается имплантация, когда эмбрион свободно плавает в матке, прежде чем он имплантируется в слизистую оболочку матки, хотя это точно не известно.

Поведение  Гималайского медведя

Азиатские черные медведи в основном питаются в ночное время и спят в яме, на дереве или в пещере в дневное время, но иногда они добывают корм ежедневно. Осенью их ночная активность возрастает. Они смещают свои ареалы в начале осени, чтобы получить местные широколиственные виды пищи (мачтовые культуры) на более низких высотах. Они хорошие пловцы, и их короткие (2 дюйма или 5,08 см) когти делают их искусными альпинистами. Обычно ходят на четырех ногах, но когда они сражаются, они встают на две задние лапы и бьют своих врагов передними лапами. Азиатские черные медведи обычно избегают человека и атакуют только тогда, когда они ранены или пытаются защитить своих детенышей, но неспровоцированные нападения были задокументированы много раз на протяжении истории.
Не все азиатские черные медведи впадают в спячку, хотя многие это делают. Они накапливают жир в конце лета, чтобы использовать его в зимние месяцы зимней спячки. Некоторые могут спать весь зимний период, в то время как другие могут зимовать только в худшие периоды зимней погоды. Азиатские черные медведи ведут себя как и другие медведи во время зимней спячки; они не выделяют мочевину или твердый фекальный материал, а превращают отходы в белки. В периоды зимней спячки сердцебиение падает с 40- 70 ударов в минуту до 8-12 ударов в минуту, а скорость метаболизма снижается на 50%. Температура тела снижается всего на 3-7 градусов Цельсия.

Что едят гималайские медведи

Их ночная активность увеличивается в течение осени. Это происходит потому, что медведи должны увеличить потребление пищи, чтобы сохранить жировые отложения для изоляции и калорий для использования в суровые зимы и зимней спячке. Кажется, что азиатские черные медведи могут менять свой циркадный ритм, чтобы получить желаемую пищу; например, во время рейдов на посевы они чаще делают это ночью, чтобы избежать контакта с людьми. Азиатские черные медведи обладают острым обонянием, которое позволяет им находить личинок и других насекомых на глубине до 3 футов (приблизительно 1 метр). Азиатские черные медведи всеядны, хотя в основном они вегетарианцы. Недавнее исследование показало, что орехи с деревьев Fagaceae занимают наибольшую долю осенних продуктов. Известно, что когда производство и доступность продовольствия недостаточны, азиатские черные медведи снимают кору с деревьев, чтобы дополнить свой дефицит рациона питательными веществами. Их нормальная диета состоит из фруктов, корней и клубней, а также мелких беспозвоночных и позвоночных животных и падалью. Тем не менее, случаи, когда они ели буйволов, ломая им шею, были задокументированы. Они также едят другую добычу, которую они находят, которую убили тигры. Известно, что азиатские черные медведи питаются любым доступным источником пищи, включая домашний скот. Их склонность к домашним животным и зерновым культурам заставляет людей преследовать их, и азиатских черных медведей часто убивают при рейде на ферму.

Экономическое значение медведей для людей: позитивное

Желчь и желчный пузырь азиатского черного медведя собирают для медицинского использования в некоторых восточных странах. Считается, что эти органы уменьшают воспаление и снижают температуру.
На азиатских черных медведей также охотятся за лапами, кожей и мясом.

Экономическое значение медведей для людей: негатив

Были зафиксированы случаи неспровоцированных нападений азиатских черных медведей на людей, а также случаи спровоцированных нападений на людей, когда медведь чувствовал себя под угрозой. Большинство нападений на людей происходит в конце лета, во время брачного сезона.Азиатские черные медведи иногда охотятся на скот и сельскохозяйственные культуры, что делает их уязвимыми для гибели от людей при отлове.

Факты об азиатском черном медведе

Интересные факты об азиатском черном медведе

Какой вид животного представляет собой азиатский черный медведь?

Азиатский черный медведь (Ursus thibetanus) или азиатский черный медведь среднего размера. Они родом из Азии. Их еще называют лунными медведями или белогрудыми медведями. Selenarctos thibetanus — еще одно научное название, которое можно использовать.

К какому классу животных принадлежит азиатский черный медведь?

Азиатский черный медведь (Ursus thibetanus) принадлежит к семейству млекопитающих царства животных.

Сколько осталось азиатских черных медведей?

Азиатские черные медведи уязвимы для исчезновения. Во всем мире осталось около 50 000 азиатских черных медведей. Их популяция сокращается из-за чрезмерного браконьерства и потери среды обитания из-за вырубки лесов. Это исчезающий вид. В основном они встречаются в Юго-Восточной Азии. Их легко найти в горных районах Пакистана, Афганистана, Индии, Вьетнама, а также на юге и северо-востоке Китая. Но в основном они обитают в горных хребтах Гималаев.Они также редко встречаются в Евразии.

Где обитает азиатский черный медведь?

Азиатские черные медведи, выходцы из Азии, живут в горных хребтах и ​​лесах Азии и Евразии. Их можно найти в центральной и южной части Китая, в нескольких местах в Японии, Индии, Северной Корее и Пакистане. Гималаи и другие горные лесные массивы Азии являются их естественной средой обитания. Некоторые азиатские черные медведи также живут в зоопарках разных стран. Но это дикое животное.Летом они поднимаются на большие высоты, а зимой спускаются вниз.

Где обитает азиатский черный медведь?

Азиатские черные медведи обычно обитают в горных лесах Азии и Евразии. Они встречаются во влажных горах и густых лесах Китая, Японии, Пакистана, Индии и других азиатских стран. Будучи древесными животными, они, как правило, чувствуют себя комфортно среди деревьев и густых джунглей. Они имеют склонность к миграции и летом поднимаются на более высокие высоты.И спускаться до зимы. Летом они поднимаются на высоту 11 400 — 12 000 футов (3500 — 3700 метров), где и живут в то время. Зимой они спускаются на высоту 5000 футов (1500 метров). Как правило, они в основном встречаются в лиственных и смешанных лесах. Они встречаются в определенных частях Пакистана, Индии, Китая, Северной Кореи, Японии, Бангладеш, Мьянмы и даже в России. Белогрудые медведи обычно любят жить среди деревьев, поскольку это их наиболее комфортные условия жизни и охоты.Они отличные альпинисты, а деревья защищают их от хищников.

С кем живут азиатские черные медведи?

Азиатские черные медведи не вьючные животные. Они предпочитают жить самостоятельно. Но их семьи иногда состоят из одного взрослого мужчины и одной взрослой женщины и их потомков. Хотя о повадках этих медведей известно немного, предполагается, что они предпочитают жить одни в дикой природе. Медвежата азиатского черного медведя обретают независимость примерно в трехлетнем возрасте. До тех пор они в основном живут с родителями.

Сколько живет азиатский черный медведь?

В дикой природе средняя продолжительность жизни азиатского черного медведя составляет 25 лет. Но в неволе их продолжительность жизни в значительной степени увеличивается примерно до 30-33 лет. Самому старому азиатскому черному медведю, погибшему в неволе, было 44 года. Это связано с отсутствием хищников и браконьеров. В неволе они также лучше лечат свои болезни. Вот почему средний азиатский черный медведь, живущий в зоопарке, обычно живет на несколько лет дольше.

Как они размножаются?

Азиатские черные медведи, принадлежащие к классу млекопитающих, размножаются путем спаривания.Они достигают зрелости в возрасте от трех до четырех лет и примерно в это время начинают спариваться. В дикой природе модели спаривания лунных медведей варьируются в зависимости от среды их обитания. Но в основном их брачный период длится с июля по октябрь. Срок их беременности составляет от шести до восьми месяцев. Самки рожают в конце зимы с февраля по апрель. В среднем они рожают двух детенышей на помет, но в редких случаях количество детенышей может доходить до пяти. Детеныш азиатского черного медведя обычно рождается в пещерах или дуплах деревьев.Самки здесь рожают, потому что это самые безопасные места в дикой природе, а среда обитания подходит для новорожденных детенышей. Период отъема от детеныша азиатского черного медведя составляет в среднем от трех до четырех месяцев.

Каков их статус сохранения?

Азиатские черные медведи уязвимы для исчезновения. Поскольку сегодня в мире обитает не более 50 000 медведей этого вида, они определенно находятся под угрозой исчезновения. Их количество резко сократилось за последние несколько лет. Это в основном из-за повального браконьерства для их желчного пузыря, некоторые другие части используются в недоказанных лечебных целях.Их мех также является причиной охоты на них. Популяция медведей, живущих в дикой природе, уже уязвима для более крупных хищников, болезней, охоты и вырубки лесов только усложняет им задачу. Азиатский черный медведь занесен в красный список МСОП как «уязвимый».

Интересные факты об азиатском черном медведе

Как выглядят азиатские черные медведи?

Азиатские черные медведи известны своими отличительными чертами. У них черный мех и светло-коричневая насадка.Их мех густой и грубый. Головы у них круглые, а морда обычно длинная. Самая отличительная черта азиатского черного медведя — белое пятно меха в форме полумесяца на груди. Эта особенность принесла им название лунных медведей. У них сильная верхняя часть тела и острые когти, которые помогают им лазить по деревьям. Их уши пропорционально немного длиннее, чем у большинства медведей. У них более стройное телосложение и меньшие черепа, чем у бурых медведей, но их нижняя челюсть особенно крупнее. Их уши дальше друг от друга, чем у американских черных медведей.У азиатского черного медведя длинные и толстые конечности, а также широкие лапы, которые помогают им выжить в дикой природе. Они дальние родственники американских черных медведей. Но у азиатских черных медведей есть отчетливая белая отметина на груди, которая отсутствует у их американских собратьев. У них короткий хвост, который почти скрыт за шерстью. Самцы этого вида обычно крупнее самок.

Какие они милые?

Азиатских черных медведей, больших и устрашающих диких животных, нельзя назвать милыми.Несмотря на то, что они не являются естественными врагами человека, они могут атаковать, если почувствуют угрозу. С другой стороны, азиатские медвежата очень милые.

Как они общаются?

Существует не так много убедительных исследований коммуникативных способностей азиатских черных медведей, но предполагается, что они общаются голосом, как и другие их коллеги в мире. У них также есть повышенный слух, который помогает им ориентироваться в дикой природе. Если азиатского черного медведя разлучить со своей матерью, он будет звать на помощь.Мать, услышав крики потомства с их прекрасным слухом, придет ему на помощь. Они также визуально общаются со своим видом. Например, физическое поведение азиатского черного медведя будет сообщать, является ли он доминирующим или покорным по своей природе. Щелканье челюстью или гортанный звук может означать, что он насторожен или агрессивен. У самок есть связь с потомством, которая помогает им уберечь их от опасности.

У них также очень острое обоняние, которое помогает им общаться с другими азиатскими черными медведями.Мочившись или трясь о деревья, они отмечают свои участки. Хотя в основном они ходят на четвереньках, они стоят на задних лапах, сражаясь с другими азиатскими черными медведями.

Насколько велик азиатский черный медведь?

Средняя длина азиатского черного медведя может колебаться от 55 до 75 дюймов (140 — 190 см). И они могут быть от 36 до 40 дюймов (от 90 до 100 см), стоя на четвереньках. Когда они стоят на задних лапах, они имеют рост от 60 до 66 дюймов (150-170 см). Это означает, что в вертикальном положении они почти достигают роста среднего человека.Взрослые самцы видов лунных медведей крупнее взрослых самок.

Как быстро может двигаться азиатский черный медведь?

Азиатские черные медведи могут развивать максимальную скорость 25 миль в час (40 км / ч) при беге на четвереньках. Они также являются отличными альпинистами, и их сильная верхняя часть тела помогает им лазить по деревьям, даже если их задние лапы травмированы. Они могут стоять прямо и ходить на задних лапах.

Сколько весит азиатский черный медведь?

Азиатские черные медведи весят от 90 до 180 кг.Самец азиатского черного медведя крупнее самки азиатского черного медведя. Они также весят больше осенью, когда набирают вес перед переходом в спячку.

Как называются их мужские и женские названия вида?

И взрослых самцов, и самок этого вида называют азиатскими черными медведями или азиатскими черными медведями. Некоторые другие названия этого вида — лунный медведь и белогрудый медведь.

Как бы вы назвали маленького азиатского черного медведя?

Детенышей азиатских черных медведей называют медвежатами.Азиатских черных медвежат также можно назвать азиатскими черными медвежатами или лунными медвежатами.

Что они едят?

Азиатские черные медведи всеядны. То есть они едят и овощи, и мясо. Их обычный рацион состоит из мелких насекомых, фруктов, ягод, ульев и т. Д. Но иногда они также едят мелких млекопитающих и птиц. В основном они собирают еду в пустыне. Азиатские черные медведи по большей части не впадают в спячку, но те, что обитают в дальних северных районах, где зимой очень холодно, впадают в спячку.Те, что впадают в спячку, перед переходом в спячку откармливаются едой. Поскольку они зависят от леса как источника пищи, обезлесение наносит серьезный ущерб их населению.

Опасны ли они?

Азиатские черные медведи не являются естественными врагами людей. Но они опасны. Когда они удивлены или напуганы, они могут напасть на людей.

Из них получится хорошее домашнее животное?

Азиатский черный медведь — дикое животное. Хотя иногда их содержат в неволе для сохранения своего вида, они не являются хорошими домашними животными.Они часто настороженно относятся к людям, и даже при том, что они стараются избегать человеческого взаимодействия, они агрессивны, когда видят людей. Даже больше, чем бурые медведи и американские черные медведи. Так что из них получаются плохие домашние животные. Дикие животные должны жить свободно.

Знаете ли вы …

Азиатский черный медведь ходит на подошве лап, как люди.

Азиатские черные медведи — один из самых двуногих видов медведей. Они могут пройти до четверти мили на задних лапах.

Их лапы и желчный пузырь использовались в древней китайской медицине, что привело к браконьерству.

Почему азиатские черные медведи находятся под угрозой исчезновения?

Азиатский черный медведь находится под угрозой исчезновения в основном из-за незаконной охоты и потери среды обитания. На них охотятся, потому что некоторые части их тела, особенно желчный пузырь, можно использовать для изготовления недоказанных лекарств. Вырубка лесов — причина потери ими среды обитания. WWF пытается сохранить этот вымирающий вид вместе со многими другими.Они работают с TRAFFIC, чтобы спасти медведей от незаконной охоты, а также получают помощь от коренных жителей страны.

Какого размера вырастают азиатские черные медведи?

Азиатские черные медведи обычно имеют длину 55–75 дюймов (140–190 см) и высоту 36–40 дюймов (90–100 см), когда они стоят на всех четырех. Обычно они достигают роста среднего человека, когда стоят на задних лапах. Самый крупный подвид семейства азиатских черных медведей — уссурийский черный медведь.

Здесь, в Kidadl, мы тщательно создали множество интересных фактов о животных для всей семьи, чтобы каждый мог их открыть! Узнайте больше о некоторых других животных, включая короткоклювую ехидну или азиатского льва.

Вы даже можете занять себя дома, нарисовав один на наших раскрасках «Медвежонок».

ADW: Ursus thibetanus: ИНФОРМАЦИЯ

Географический ареал

Ursus thibetanus широко распространен. Азиатских черных медведей можно встретить к северу от Пакистана, к югу от Афганистана, к востоку от Гималаев, к северу от Вьетнама, к югу от Китая и в Таиланде.(Than, et al., 1998)

Среда обитания

Азиатские черные медведи живут во влажных лесах, на крутых горах и в местах с густой растительностью. Летом они живут на возвышенностях, а зимой спускаются вниз. Иногда они выходят из лесов, чтобы добыть корм на равнинах. («Азиатские черные медведи», 2004; Тан и др., 1998)

  • Диапазон возвышения
    от 0 до 3600 м
    0.От 00 до 11811,02 футов
  • Средняя высота
    1000 м
    3280.84 футов

Физическое описание

Размер у мужчин и женщин разный. Самцы обычно весят от 110 до 150 кг, а самки — от 65 до 90 кг. Длина головы и туловища от 120 до 180 см, хвоста — еще 6.От 5 до 10,6 см. Голова большая и округлая, а глаза маленькие. Уши большие и расставлены дальше, чем у американского черного медведя. Тело тяжелое, ноги толстые и сильные, лапы широкие. Поза стопоходящая. Хвост короткий и едва заметен под длинной грубой шерстью. Черная шерсть имеет V-образную форму от светло-бежевого до белого цвета в области груди, небольшой серп от бежевого до белого цвета на горле и небольшое белое пятно на подбородке. Белый мех на морде редко достигает орбит медведя.

Череп U. thibetanus типичен для подотряда Caniformia, имеет длинный рострум. Однако орбиты обычно меньше, чем у большинства псовых. Ширина сосцевидного отростка редко превышает длину неба. Слуховые буллы плоские. Морда длинная и узкая, не заходит слишком далеко за клыки. Зубная формула обычно 3/3, 1/1, 4/4, 2/3 = 42. Однако с возрастом медведя иногда теряются премоляры. Посткарнасиальные зубы увеличены, окклюзионные поверхности адаптированы к дроблению.В норме между премолярами возникает диастема. Верхний хищник U. thibetanus треугольной формы. («Азиатские черные медведи», 2004; Тан и др., 1998; Лекагул и МакНили, 1988; Новак, 1991; Чаплевски и др., 2000)

  • Масса диапазона
    от 65 до 150 кг
    от 143,17 до 330,40 фунтов
  • Средняя масса
    100 кг
    220.26 фунтов
  • Длина диапазона
    от 120 до 180 см
    47,24 — 70,87 дюйма

Репродукция

Мало что известно об азиатских черных медведях в дикой природе; Большая часть того, что известно об их социальном и репродуктивном поведении, было собрано путем наблюдения за медведями в зоопарках и в других местах, помимо их естественной среды обитания.

В неволе спаривания азиатских черных медведей классифицируются как беспорядочные. Самки вступают в периоды течки и неэструса с нерегулярными интервалами и подвергаются спариванию в течение от 12 до 35 дней. У самцов старше 6 лет более крупные медведи проводят больше дней для спаривания, чем более мелкие самцы. Существует социальная иерархия, связанная с возрастом и массой тела самцов медведей, и только более крупные самцы спариваются с самками. Маленькие (весом менее 80 кг) имеют меньшие шансы на спаривание.

В дикой природе азиатские черные медведи обычно добывают корм в одиночку. Однако в период размножения можно увидеть, как пары охотятся и собираются вместе. («Азиатские черные медведи», 2004; Тан и др., 1998; Новак, 1991; Ямамото и др., 1998)

Репродуктивные модели широко различаются в разных популяциях U. thibetanus. В Сибири спаривание происходит в июне или июле, а роды обычно происходят в феврале. В Пакистане спаривание происходит в октябре, а роды — в феврале.У всех видов размножение обычно начинается, когда U. thibetanus исполняется от 3 до 4 лет. Беременность длится от 7 до 8 месяцев, а детеныши рождаются ранней зимой в пещере или дупле дерева. Обычно в помете бывает 2 детеныша, и они обычно весят от 8 до 10,5 унций. Считается, что азиатские черные медведи имеют отсроченную имплантацию, когда эмбрион свободно плавает в матке, прежде чем имплантируется в слизистую оболочку матки, хотя это точно не известно. Исследования, проведенные на беременных и небеременных медведях, показывают, что концентрации прогестерона (P4) и пролактина (PRL) в сыворотке могут быть связаны с процессом отсроченной имплантации в U.thibetanus. Более низкие концентрации P4 и PRL обнаружены у небеременных медведей. Повышенная их концентрация вызывает активацию желтого тела, которое подготавливает матку к имплантации. Установлено, что повышение уровня как P4, так и PRL происходит примерно через два месяца после совокупления. Следовательно, продолжительность отсроченной имплантации U. thibetanus составляет около двух месяцев. Пока неизвестно, происходит ли отсроченная имплантация у U. thibetanus постоянно или только при определенных обстоятельствах.Также еще не известно, что вызывает изменение уровней конкретных исследуемых гормонов, хотя это может быть связано с сигналами окружающей среды или в ответ на другие гормоны, циркулирующие в организме. («Азиатские черные медведи», 2004 г .; Международный фонд защиты животных, 2003 г .; Идзумияма и др., 2001 г .; Тан и др., 1998 г .; Новак, 1991 г .; Сато и др., 2001 г.)

  • Период размножения
    Период размножения точно не известен; Азиатские черные медведи были замечены с двумя пометами медвежат, но в дикой природе у них обычно бывает только один помет медвежат.Поскольку детеныши остаются с матерью в течение 2–3 лет, интервал между размножением может составлять 1 помет каждые 2–3 года или более.
  • Сезон размножения
    Позднее лето; С июня по октябрь, в зависимости от того, какое население наблюдается
  • Среднее количество потомков
    2
  • Среднее количество потомков
    2

    Возраст
  • Период беременности
    от 7 до 8 месяцев
  • Средний возраст отлучения от груди
    3.5 месяцев
  • Диапазон времени до независимости
    2-3 года
  • Диапазон возраста половой или репродуктивной зрелости (женщины)
    от 3 до 4 лет
  • Диапазон возраста половой или репродуктивной зрелости (самцы)
    от 3 до 4 лет

Детеныши У.thibetanus не могут открыть глаза до тех пор, пока не пройдет 1 неделя, и они не будут полностью отлучены от груди до немногим более 3 месяцев. Детеныши живут с матерью до двух-трех лет. О типе ухода, который родители предоставляют в дикой природе, известно немного из-за отсутствия исследований поведения за пределами неволи. (Новак, 1991)

Срок службы / Долговечность

Мало что известно о продолжительности жизни U. thibetanus, особенно в дикой природе.Доступно мало ресурсов для информации о продолжительности жизни в дикой природе или в неволе. (Международный фонд защиты животных, 2003 г .; Новак, 1991 г.)

Поведение

Азиатские черные медведи в основном кормятся ночью и днем ​​спят в дуплах дерева или в пещере, но иногда кормятся и днем. Осенью их ночная активность увеличивается. Ранней осенью они смещают свои ареалы, чтобы получить кормовую продукцию местных широколиственных пород (мачтовые культуры) на более низких высотах.Они сильные пловцы, а их короткие (2 дюйма или 5,08 см) когти делают их искусными лазаньями по деревьям. Они стопоходящие и обычно ходят на четырех ногах, но когда они сражаются, они встают на две задние лапы и бьют врага передними лапами. Азиатские черные медведи обычно избегают людей и нападают только тогда, когда они ранены или пытаются защитить своих детенышей, но неспровоцированные нападения были задокументированы много раз на протяжении всей истории.

Не все азиатские черные медведи впадают в спячку, хотя многие это делают.Они накапливают жир в конце лета, чтобы использовать их в зимние месяцы спячки. Некоторые могут спать всю зиму, в то время как другие могут впадать в спячку только в худшие периоды зимней погоды. Азиатские черные медведи во время спячки ведут себя так же, как и другие медведи; они не выделяют мочевину или твердые фекалии, вместо этого они превращают отходы в белки. В периоды гибернации сердцебиение снижается с 40 до 70 ударов в минуту до 8–12 ударов в минуту, а скорость метаболизма снижается на 50%.Температура тела снижается всего на 3-7 градусов по Цельсию. В связи с тем, что температура тела U. thibetanus, как и многих других медведей, существенно не падает и медведя легко разбудить, некоторые экофизиологи не считают период бездействия медведя настоящей спячкой. Другие утверждают, что это настоящая гибернация из-за того, что частота пульса падает на 50%. («Азиатские черные медведи», 2004; Новак, 1991; Рейд и др., 1991; Чаплевски и др., 2000)

  • Размер территории ареала
    6.2
Домашний диапазон

Территория U. thibetanus может сильно варьироваться от примерно 6,4 или 9,7 квадратных километров до примерно 16,4 или 36,5 квадратных километров, в зависимости от наличия пищи. Чем плотнее доступный корм, тем меньше диапазон. (Новак, 1991; Рид и др., 1991)

Коммуникация и восприятие

Исключительное зрение, слух и обоняние — отличительные черты U.thibetanus. Нет данных о точной форме общения азиатских черных медведей. Тем не менее, обширные исследования были проведены на других членах семейства Ursidae, которые обладают чувствами, аналогичными азиатским черным медведям. Используя данные этих исследований, можно сделать вывод, что азиатские черные медведи общаются голосом и используют свой обостренный слух, чтобы лучше слышать эти вокализации. Например, когда медвежата разлучены с матерью, они издают плачущие крики.Низкие гортанные шумы могут указывать на то, что медведь опасается, а щелканье зубами — показатель агрессивности.

Медведи часто общаются друг с другом визуально по тому, как они двигаются или ведут себя в присутствии других медведей; например, поведение медведя может передавать другому статус либо доминирующего, либо подчиненного. Чтобы обозначить подчиненный статус, медведь уходит, садится или ложится. Чтобы передать доминирование, медведь идет или бежит навстречу сопернику.

Медведи используют свое обоняние для общения с другими представителями своего вида; они делают это при мочеиспускании, дефекации и трении о деревья, чтобы оставить свой запах для обнаружения другими медведями. («Жизнь в гармонии с медведями», 2000; Тан и др., 1998)

Привычки к еде

Азиатские черные медведи чаще всего питаются днем. Однако к осени их ночная активность возрастает. Это происходит потому, что медведи должны увеличивать потребление пищи, чтобы накапливать жир для изоляции и калорийности для использования во время суровых зим и спячки.Азиатские черные медведи, кажется, могут изменять свой циркадный ритм, чтобы получить желаемую пищу; например, совершая набеги на посевы, они чаще совершают это ночью, чтобы избежать контакта с людьми. Азиатские черные медведи обладают острым обонянием, которое позволяет им находить личинок и других насекомых на глубине до 3 футов (примерно 1 метр) под землей. Азиатские черные медведи всеядны, хотя в основном вегетарианцы. Недавнее исследование показало, что орехи с деревьев Fagaceae занимают наибольшую долю осенней пищи.Известно, что когда производство и доступность пищи недостаточны, азиатские черные медведи, как известно, сдирают кору с деревьев, чтобы восполнить свой дефицитный рацион питательными веществами. Их обычный рацион состоит из фруктов, корней и клубней, а также мелких беспозвоночных и позвоночных, а также падаль. Однако задокументированы случаи, когда они едят буйволов, сломав шею. Они также едят другую добычу, которую убили тигры.

Азиатские черные медведи, как известно, едят любой доступный источник пищи, включая домашний скот и сельскохозяйственные продукты.Их склонность к домашним животным и сельскохозяйственным культурам заставила людей нацеливаться на них, а азиатских черных медведей часто убивают, пытаясь поесть. («Азиатские черные медведи», 2004; Хашимото и др., 2003; Хаяши и др., 2002; Новак, 1991; Рид и др., 1991; Чаплевски и др., 2000)

  • млекопитающие
  • падаль
  • насекомые
  • земные черви
  • корни и клубни
  • древесина, кора или стебли
  • фрукты

Хищничество

Главный хищник U.thibetanus — сибирский тигр (Panthera tigris). Тот факт, что убийство тигра является любимой пищей U. thibetanus, делает его уязвимым для атак тигра, когда тигр возвращается к своей добыче и находит медведя, питающегося падалью. (Than, et al., 1998)

Роли экосистемы

Азиатские черные медведи — добыча амурских тигров. Азиатские черные медведи питаются падалью, которую убивают тигры, и, если медведи пойманы во время кормления, их убивают и съедают тигры.

Азиатские черные медведи питаются личинками и насекомыми, помещая их на третий трофический уровень. Как всеядные, они являются вторичными потребителями.

Исследования, проведенные в различных местах Японии, показывают, что существует несколько типичных паразитов азиатских черных медведей, обитающих в соединительной ткани пищевода и трахеи, легких и вентральных волосах на теле.

Три распространенных паразита-нематода, обнаруженные в соединительной ткани пищевода и трахеи азиатских черных медведей, — это Baylisascaris transfuga, Cercopithifilaria japonica и филяриальная нематода Dirofilaria ursi.Клещая вошь Trichodectes pinguis встречается в брюшных волосках тела, а также среди многочисленных видов твердого клеща Haemaphysalis megaspinosa. Был один случай, когда Hepatozoon canis был обнаружен в легких азиатского черного медведя. Это был первый случай, когда этот паразит был обнаружен у любого вида медведя. («Экосистемные процессы», 2004; Тан и др., 1998; Уни и др., 1995; Уни и др., 2003; Йокохата и др., 1990)

Экономическое значение для людей: положительный результат

Желчь и желчный пузырь азиатских черных медведей собирают для медицинских целей в некоторых странах Востока.Считается, что эти органы уменьшают воспаление и снижают температуру.

На азиатских черных медведей также охотятся ради лап, шкуры и мяса. («Азиатские черные медведи», 2004; «Угрожаемые виды; Ursus thibetanus», 1996; Международный фонд защиты животных, 2003)

Экономическое значение для людей: отрицательный

Были задокументированы случаи неспровоцированных нападений азиатских черных медведей на людей, а также случаи спровоцированных нападений на людей, когда медведь чувствовал опасность.Большинство нападений на людей происходит в конце лета, примерно во время брачного сезона.

Азиатские черные медведи иногда охотятся на домашний скот и зерновые культуры, таким образом делая себя уязвимыми для того, чтобы быть убитыми людьми, когда их поймают. («Азиатские черные медведи», 2004; Чаухан, 2003)

Статус сохранения

Среда обитания U. thibetanus находится под угрозой из-за неконтролируемой вырубки и вырубки лесов. Не прилагается никаких особых усилий, чтобы помочь продолжающемуся сокращению численности азиатских черных медведей.Разнообразие среды обитания и питания важно для обеспечения альтернативными продуктами питания, когда один источник пищи не работает. Однако в результате вырубки лесов и другой деятельности человека разрушается разнообразие сред обитания. Даже на охраняемых территориях не хватает разнообразия, чтобы полностью поддержать азиатских черных медведей. В результате каждая популяция азиатских черных медведей становится все более изолированной.

Популяционные исследования 2001 года в Японии показали, что разные популяции азиатских черных медведей генетически изолировались друг от друга.Даже между двумя ближайшими популяциями существовала небольшая, но значительная генетическая дифференциация. В отдельных популяциях генетическое разнообразие уменьшалось. Поскольку каждая популяция изменялась и развивалась отдельно, генетическая изоляция между популяциями является проблемой, которую необходимо решить, и необходимо предпринять усилия по сохранению. («Азиатские черные медведи», 2004; Сайто и др., 2001; Новак, 1991; Рид и др., 1991)

Авторы

Мэтью Вунд (редактор), Мичиганский университет в Анн-Арборе.

Трейси Гуднесс (автор), Мичиганский университет в Анн-Арборе, Фил Майерс (редактор, преподаватель), Музей зоологии, Мичиганский университет в Анн-Арборе.

Глоссарий

Палеарктика

проживает в северной части Старого Света. Другими словами, Европа и Азия и Северная Африка.

акустический

использует звук для общения

альтернативный

молодых рождаются в относительно слаборазвитом состоянии; они не могут кормиться, заботиться о себе или самостоятельно передвигаться в течение определенного периода времени после рождения / вылупления.У птиц голые и беспомощные после вылупления.

древесный

Обозначает животное, живущее на деревьях; лазание по деревьям.

двусторонняя симметрия

, имеющий такую ​​симметрию тела, что животное можно разделить в одной плоскости на две зеркальные половины.У животных с двусторонней симметрией есть спинная и вентральная стороны, а также передний и задний концы. Синапоморфия билатериев.

падаль

плоть мертвых животных.

химическая

использует запахи или другие химические вещества для общения

отсроченная имплантация

у млекопитающих — состояние, при котором оплодотворенная яйцеклетка достигает матки, но задерживает ее имплантацию в слизистой оболочке матки, иногда на несколько месяцев.

наркотик

вещество, используемое для диагностики, лечения, смягчения, лечения или предотвращения болезней

эндотермический

животных, которые используют выделяемое метаболическим путем тепло для регулирования температуры тела независимо от температуры окружающей среды.Эндотермия — это синапоморфия млекопитающих, хотя она могла возникнуть у (ныне вымершего) предка синапсидов; летопись окаменелостей не различает эти возможности. Сходится у птиц.

удобрения

союз яйцеклетки и сперматозоида

лес
В

лесных биомах преобладают деревья, в противном случае лесные биомы могут сильно различаться по количеству осадков и сезонности.

гибернация

состояние, в котором некоторые животные заходят зимой, когда нормальные физиологические процессы значительно замедляются, что снижает потребность животных в энергии. Акт или условие прохождения зимы в оцепенении или состоянии покоя, обычно включающее отказ от гомойотермии у млекопитающих.

итеропарное

потомков производятся более чем в одной группе (пометы, клатчи и т. Д.).) и в течение нескольких сезонов (или других периодов, благоприятных для размножения). По определению, итеропородящие животные должны выживать в течение нескольких сезонов (или периодических изменений состояния).

мигрирующий

совершает сезонные перемещения между местами размножения и зимовками

подвижный

, имеющий возможность перемещаться с одного места на другое.

собственный диапазон

район, в котором животное встречается в природе, регион, в котором оно является эндемиком.

ночной образ жизни

активен ночью

всеядное животное

животное, которое в основном ест всевозможные продукты, включая растения и животных

восточный

найдено в восточном регионе мира.Другими словами, Индия и Юго-Восточная Азия.

многоязычный

— вид полигамии, при котором женщина объединяется с несколькими мужчинами, каждый из которых также объединяется с несколькими разными женщинами.

ароматические знаки

общается, выделяя запахи из специальных желез и помещая их на поверхность, чтобы другие могли почувствовать их запах или вкус

сезонное разведение

разведение привязано к определенному сезону

половой

воспроизводство, включающее сочетание генетического вклада двух особей, мужчины и женщины

тактильный

использует прикосновение для связи

умеренный

, этот регион Земли между 23.5 градусов северной широты и 60 градусов северной широты (между тропиком Рака и Полярным кругом) и между 23,5 градусами южной широты и 60 градусами южной широты (между тропиком Козерога и Северным полярным кругом).

наземное

Проживает на земле.

территориальный

защищает территорию в пределах домашнего ареала, занятую отдельными животными или группой животных одного вида и удерживаемую посредством открытой защиты, демонстрации или рекламы

тропический

регион Земли, окружающий экватор, начиная с 23.От 5 градусов северной широты до 23,5 градусов южной широты.

визуальный

использует зрение для связи

живородящие

размножение, при котором оплодотворение и развитие происходят в женском организме, а развивающийся эмбрион получает питание от самки.

Список литературы

2004. «Азиатские черные медведи»
(В сети).

Доступ
01 февраля 2004 г.
на http://www.asiatic-black-bears.com/.

2004. «Экосистемные процессы»
(В сети).

Доступ
11 февраля 2004 г.
на http://www.cord.edu/faculty/landa/courses/e103w00/sessions/ecosystem.html.

2000. «Жить в гармонии с медведями»
(В сети).

Доступ
12 февраля 2004 г.
на http://www.audubon.org/chapter/ak/ak/images/LIHWB%202002.pdf.

1996. «Угрожаемые виды; Ursus thibetanus»
(В сети).

Доступ
01 февраля 2004 г.
на http://www.redlist.org/search/details.php?species=22824.

Чаухан, Н.2003. Человеческие жертвы и разграбление домашнего скота черными и бурыми медведями в Индийских Гималаях, 1989-98 .. Ursus, 14 (1): 84-87.

Чаплевски, Н., Т. Воган, Дж. Райан. 2000. Маммология. Соединенные Штаты Америки: Thomson Learning, Inc ..

Хашимото, Ю., М. Кадзи, Х. Савада, С. Такацуки. 2003. Пятилетнее исследование осенних пищевых привычек азиатского черного медведя в связи с производством орехов. Экологические исследования, 18: 485-492.

Хаяси, С., Ю. Йошида, М. Хориучи, Т. Цубота, Т. Мурасе, Т. Окано, М. Сато, К. Ямамото. 2002. Анализ причин отслоения коры японским черным медведем (Ursus thibetanus japonicus). Хонюруи Кагаку, 42 (1): 35-43.

Международный фонд защиты животных, 2003 г. «Азиатский черный медведь или лунный медведь»
(В сети).

Доступ
07 марта 2004 г.
на http://www.ifaw.org/ifaw/general/default.aspx?oid=12973.

Идзумияма, С., Т. Йошида, Х. Хаяси, О. Гюйгенс. 2001. Деннинг экологии двух популяций азиатских черных медведей в префектуре Нагано, Япония. Mammalia, 65: (4): 417-428.

Лекагул Б., Дж. Макнили. 1988. Млекопитающие Таиланда. Бангкок, Таиланд: Darnsutha Press.

Новак Р. 1991. Млекопитающие Уокера в мире, пятое издание. Балтимор и Лондон: Издательство Университета Джона Хопкинса.

Рид Д., М. Цзян, К. Тэн, З. Цинь, Дж.Ху. 1991. ЭКОЛОГИЯ АЗИАТСКОГО ЧЕРНОГО МЕДВЕДЯ URSUS-THIBETANUS В СИЧУАНСКОМ КИТАЕ. Mammalia, 55 (2): 221-237.

Сайто Т., Я. Исибаши, Х. Канамори, Э. Китахара. 2001. Генетический статус фрагментированных популяций азиатского черного медведя Ursus thibetanus в западной Японии. Экология населения, 43 (3): 221-227.

Сато, М., Т. Цубота, Т. Комацу, Г. Вантанабе, К. Тайя, Т. Мурасе, И. Кита, Т. Кудо. 2001. Изменения половых стероидов, гонадотропинов, пролактина и ингибина у беременных и небеременных японских черных медведей (Ursus thibetanus japonicus).Биология размножения, 65 (4): 1006-1013.

Тан, У., С. Симчароен, Б. Канчанасаха. 1998. Хищники материковой части Юго-Восточной Азии. Бангкок: Siam Tong Kit Printing Co., Ltd.

Уни, С., М. Мастсубаяси, Э. Икеда, Ю. Судзуки. 2003. Характеристики гепатозооноза в легких японских черных медведей. Журнал ветеринарной медицины, 65 (3): 385-388.

Уни, С., Ю. Судзуки, М. Харада, И. Кимата, М. Исэки.1995. Распространенность нематод у азиатского черного медведя, Ursus thibetanus, в Центральном Хонсю, Япония, с измененным описанием Cercopithifilaria japonica (син. Dipetalonema (Chenofilaria) japonica). Японский журнал паразитологии, 44 (5): 371-376.

Ямамото, К., Т. Цубота, И. Кита. 1998. Наблюдение за половым поведением содержащихся в неволе японских черных медведей Ursus tibetanus japonicus. Журнал воспроизводства и развития, 44 (5): 13-18.

Йокохата, Ю., О. Фудзита, М. Камия, Т. Фудзита, К. Канеко, М. Обаяси. 1990. Паразиты азиатского черного медведя (Ursus thibetanus) на острове Кюсю, Япония. Журнал болезней дикой природы, 26 (1): 137-138.

спасение гималайского бурого медведя

В целом, бурый медведь — один из самых распространенных видов медведей в мире, он встречается в значительных количествах на большей части Евразии и Северной Америки. Подвиду под названием гималайский бурый медведь не так повезло. Он занимает возвышенности Гималаев в отдаленных горных районах Пакистана, Непала, Тибета и Индии.Его популяции невелики и изолированы, и во многих частях ареала он встречается крайне редко.

В течение последних десяти лет исследователи из Пакистана, Непала и Индии выясняли статус подвида (Ursus arctos isabellinus), проводя полевые исследования на наличие знаков медведя и беседуя с местным населением. Популяции медведей в некоторых частях Непала и Тибетского автономного района Китайской Народной Республики (TAR) относятся к отдельному подвиду (U. a. Pruinosus), разделенному разрывом в распределении двух подвидов между западным Непалом и Индией. .Политические границы блокируют соединение последних нескольких цитаделей гималайского бурого медведя, с увеличением человеческого присутствия и конфликтами домашнего скота, ухудшающими ситуацию.

Гималайский бурый медведь (Ursus arctos isabellinus). Фотография: Усман Гани.

Гималайский бурый медведь — одна из самых древних линий бурых медведей. Это очень крупное животное с большой головой, маленькими глазами и коренастыми конечностями. Некоторые считают, что способность медведя ходить прямо, вероятно, породила легенду о Йети или «Мерзком снеговике».Местные жители называют бурого медведя «спанг дренмо» («спанг» означает трава, а «дренмо» — медведь), что буквально означает «медведь-вегетарианец». С другой стороны, азиатского черного медведя (Ursus thibetanus) называют «шай дренмо» («шай» означает мясо) или невегетарианским медведем.

Хотя местные жители называют его вегетарианцем, гималайский бурый медведь на самом деле всеяден. Они находятся над линией леса на высоте от 3000 до 5500 метров (от 9800 до 18000 футов) над уровнем моря. Медведь зависит от редкой травянистой растительности в этом районе, а также от редких мелких млекопитающих, таких как гималайский сурок (Marmota himalayana) в Непале и золотой сурок (Marmota caudata) в Пакистане.Интересно, что медведи на Тибетском плато в основном хищники, питаясь в основном пищухой плато (Ochotona curzoniae).

В Индии о гималайском буром медведе известно немного. Анкетный опрос среди должностных лиц лесного хозяйства в 2006 году, проведенный Самбандамом Сатьякумаром из Института дикой природы Индии, показал, что это число составляет от 500 до 750, распределенных среди 23 охраняемых территорий и 18 других населенных пунктов в северных штатах Джамму и Кашмир, Химачал-Прадеш и Уттаракханд. Их потенциальный ареал обитания в Индии оценивается в 4300 квадратных километров (около 1660 квадратных миль), из которых очень мало охраняется.

Семейство гималайских бурых медведей в Пакистане. Фото: SLF / Норвежский университет естественных наук.

Предпочтения в отношении мест обитания в Пакистане

Гималайский бурый медведь водится в трех крупных горных хребтах: Гиндукуше, Каракоруме и Западных Гималаях, а также в четырех межгорных высокогорьях. Первоначальные исследования показали, что его диапазон сильно варьируется, охватывая зону высот от 1000 метров (3300 футов) на юге до более 6000 метров (19 700 футов) на севере.Этот район отличается широким диапазоном климатических условий, от засушливой холодной пустыни до влажного леса, питающегося муссонами, и поддерживает разнообразную растительность, от альпийской пустыни до хвойного леса.

Чтобы определить, какая среда обитания является наиболее предпочтительной для медведя, Мухаммед Али Наваз из Университета Кайд-и-Азам / фонда Snow Leopard Trust работал с исследователями из Норвежского университета естественных наук и Университета Лиона, чтобы провести исследование в Deosai National Парк в северном Пакистане. В этом парке обитает одна из самых плотных популяций гималайских бурых медведей и множество различных типов среды обитания, что позволило изучить предпочтения среды обитания.

Deosai был основан в 1993 году, когда в нем насчитывалось всего около 20 медведей. При тщательном управлении население выросло в течение следующих десяти лет; В 2012 году Наваз смог насчитать около 56 человек. Основным способом управления было зонирование — разделение парка на центральную территорию с минимальным вмешательством человека и создание «буферной» зоны вокруг, где разрешалась некоторая деятельность человека, например выпас скота. Редкая растительность, от которой зависят медведи, также является спасением для кочевых пастухов, называемых гуджарами, которые пасут свой скот в окрестностях парка.Уравновешивание потребностей дикой природы и домашнего скота — дополнительная проблема для управления парками.

Национальный парк Деосай в Пакистане. Фотография предоставлена ​​Мухаммедом Али Навазом.

Территория была разделена на пять блоков, и Наваз начал с чего-то простого — обследований. Часто это лучшие прокси для реального наблюдения за медведями, которых очень трудно найти. Наваз также принял во внимание тип и особенности среды обитания, такие как болота и луга, снежные поля и каменистые участки.Парк также был разделен на различные категории в зависимости от использования человеком, таких как выпас скота, сбор урожая, дороги и туризм.

Наваз и его команда обнаружили важную информацию о предпочтениях медведей в среде обитания. Бурые медведи выбирали болотные, каменистые и травянистые типы растительности, избегая каменистых мест. Болотистые районы пользовались особой популярностью, потому что в них обычно обитало большое количество золотых сурков. К сожалению, исследователи обнаружили, что территория, обозначенная властями парка Деосай как «ядро» охраняемой зоны, содержала среду обитания, которая была только на 14 процентов высококачественной, в то время как половина была бедной средой обитания медведя.

Была еще одна четкая тенденция — медведи избегали участков, где было много выпаса. Это является поводом для беспокойства, поскольку поголовье домашнего скота в Деосай увеличивалось с примерно 5000 голов в 2003 году до 8000-9000 голов в 2007 году. Из-за и без того скудной растительности исследователи обнаружили, что Деосай не может поддерживать домашний скот без ущерба медведи.

Подводя итог, Наваз и его команда обнаружили, что бурые медведи предпочитают более низкие возвышения, более пологие склоны и районы с меньшим выпасом.Удивительно, но это резко контрастирует с их предпочтительной средой обитания в Непале.

Было обнаружено, что гималайские бурые медведи предпочитают болотистую среду обитания в Пакистане. Фотография: Усман Гани.

Между тем, в Непале…

Исторически гималайский бурый медведь обитал в Непале и Бутане. Однако в Бутане этот вид считается вымершим. В Непале в исследовании 2010 года, проведенном Ачютом Арьялом и другими, сообщалось, что медведь встречается в заповеднике Манасулу.

Используя полевые исследования и интервью с местным населением, как и в случае с Навазом в Пакистане, Ариал нашел явные доказательства существования медведя.Он нашел копоть, раскопки, сделанные медведями, чтобы выкопать гималайского сурка, и следы. Опрашивая людей, Ариал использовал фотографии бурых и черных медведей, чтобы избежать путаницы, поскольку азиатские черные медведи (Urus thibetanus) также населяют этот регион.

У местных пастухов было интересное наблюдение. Бурые медведи были недавно замечены в этом районе, и, согласно их теории, медведи прибыли в Непал из прилегающего Тибетского автономного района. Люди не убивают сурков в этом районе, что делает их многочисленными и, вероятно, привлекает медведей.Анализ скатов подтвердил, что сурки являются основным источником пищи для бурых медведей в этом районе.

В Непале Ариал обнаружил, что бурые медведи избегают высокогорных лугов и предпочитают лесные районы на более низких высотах, вероятно, потому, что они не могут найти пищу на больших высотах.

«Предпочтение среды обитания бурого медведя в Пакистане полностью отличается от того, где он обитает в Непале», — сказал Арьял. «Мы не можем легко найти заболоченные участки на возвышенностях, которые занимают здесь бурые медведи.”

Бурые медведи, кажется, ищут наиболее продуктивные части любой среды, используя следующую лучшую среду обитания, когда их любимая среда недоступна. Наваз подробно обсуждает эту адаптивность в своем исследовании.

«В северном Пакистане (на территории Гималаев, Каракорума и Памира) лесной покров ограничен. В этом районе преобладают скалы / лед, кустарники и альпийские пастбища », — пишет Наваз. «В этом сценарии альпийские пастбища являются наиболее продуктивными средами обитания, и, следовательно, их выбирает бурый медведь.”

Медведь в скалистой среде обитания в Пакистане. Фото: SLF / Норвежский университет естественных наук.

Что ждет медведей в будущем?

Гималайский бурый медведь продолжает существовать, хотя и фрагментированными популяциями. Вдоль хребтов Занскар и Ладакх есть точки соприкосновения популяций индийского и пакистанского бурого медведя. Передвижение медведей через границу было задокументировано, особенно в некоторых районах военного конфликта, где развитие еще не происходило.

Тем не менее, в национальном парке Деосай в Пакистане проживает самая большая популяция гималайских бурых медведей в регионе; это также одно из немногих мест, где их среда обитания охраняется. Наваз говорит, что Гималайский фонд дикой природы в Пакистане планирует поддержать правительство в разработке нового плана управления Деосаи в этом году, который будет разработан на основе его недавней статьи. Обновленный план зонирования будет учитывать экологический туризм и использование других ресурсов устойчивым образом.

Мы надеемся, что усиленная защита среды обитания в Пакистане увеличит популяцию гималайского бурого медведя.Фото: SLF / Норвежский университет естественных наук.

Цитаты:

  • Наваз, М.А., Мартин, Дж., И Свенсон, Дж. Э. (2014). Определение ключевых мест обитания для сохранения угрожаемого бурого медведя в Гималаях. Биологическая охрана, 170, 198-206.
  • Наваз, М. А. (2008). Экология, генетика и охрана гималайских бурых медведей. Норвежский университет естественных наук, факультет экологии и управления природными ресурсами.
  • Арял, А., Сатьякумар, С., и Шварц, К. С. (2010). Текущее состояние бурых медведей в заповеднике Манасалу, Непал. Урсус, 21 (1), 109-114.
  • Сатьякумар, С. (2001). Статус и управление азиатским черным медведем и гималайским бурым медведем в Индии. Ursus, 21-29.

Статьи по теме

Китайцам, которые едят вымирающие виды, грозит более десяти лет тюрьмы

(29.04.2014) Хорошо известно, что большая часть мировой незаконной торговли дикими животными и растениями, включая тигров, ящеров и медведей, попадает в Китай.Но теперь те, кто заказывает плоды панголина, кровь тигра или желчь медведя в ресторане или на рынке, могут попасть в тюрьму.

Признательность хищников: как спасение львов, тигров и белых медведей может спасти самих себя

(29.01.2014) В новой книге «В свете хищников: львы, тигры и белые медведи» авторы Элизабет Маршалл Томас, Сай Монтгомери и Джон Хьюстон, а также фотографы Сирил Кристо и Мари Уилкинсон делятся с нами страстными и подробными призыв оценить трех крупнейших хищников в мире: львов, тигров и белых медведей.Благодаря длительным обсуждениям, объединяющим темы от научного сохранения до фольклора местных сообществ, In Predatory Light шаг за шагом ведет нас все глубже в дикий мир этих внушающих страх плотоядных животных и их разнообразное положение, когда они сталкиваются с исчезновением.

Более 75 процентов крупных хищников сокращаются

(01.09.2014) У ведущих хищников мира большие проблемы: это вывод из новой обзорной статьи, опубликованной сегодня в журнале Science.Глядя на 31 вид крупных хищников (то есть более 15 килограммов или 33 фунтов), исследователи обнаружили, что 77 процентов находятся в упадке, а более чем у половины из них исторические ареалы сократились более чем на 50 процентов. Фактически, это крупное исследование было проведено всего через несколько дней после того, как новое исследование показало, что генетически уникальный западноафриканский лев насчитывает всего 250 размножающихся взрослых особей.

Любопытные медведи делают «селфи» с фотоловушками

(26.12.2013) «Селфи» в этом году в моде, и даже медведи ухватились за эту тенденцию.Особенно лохматые, любящие термитов медведи-ленивцы (Melursus ursinus), кажется, особенно очарованы камерами, которые ученые установили в лесах, чтобы тайно запечатлеть их незаметные движения.

Журналисты стали лауреатами премий по экологическим новостям

(12/10/2013) Программа стажировки Mongabay имеет выгоду от напряженной работы и большой экологической отчетности более 30 письменных интернов с момента начала программы в июле 2012 года.В этом году Mongabay попросил эту группу авторов представить свою самую интересную статью из более чем 150 статей. Затем представленные материалы были рассмотрены комиссией.

Высокое генетическое разнообразие и четкая древняя линия азиатских черных медведей, выявленные неинвазивными исследованиями в заповеднике Аннапурна, Непал

Abstract

Азиатские черные медведи (Ursus thibetanus) широко распространены в горных ландшафтах и ​​считаются уязвимыми во всем мире, но не являются приоритетными видами для сохранения в Непале.Фрагментация среды обитания, незаконная охота и конфликты между людьми и медведями являются основными угрозами для азиатских черных медведей во всем их ареале. Наличие адекватного уровня генетической изменчивости в популяции помогает адаптироваться к быстро меняющимся условиям окружающей среды и, таким образом, важно для долгосрочного здоровья популяций медведей. Соответственно, мы провели неинвазивные исследования популяций медведей в заповеднике Аннапурна (ACA), чтобы выяснить генетическое разнообразие, генетическую структуру и филогенетические отношения азиатских черных медведей из этого региона Непала с другими подвидами.Чтобы оценить уровни генетического разнообразия и генетической структуры популяции, мы генотипировали восемь микросателлитных локусов с использованием 147 образцов, идентифицировав 60 особей на площади примерно 525 км 2 . Мы обнаружили, что популяция азиатского черного медведя в ACA сохранила высокий уровень генетического разнообразия (H E = 0,76) по сравнению с другими популяциями медведей из стран ареала. Мы не обнаружили признаков субструктуры популяции среди выборочных участков, и это говорит о том, что животные свободно перемещаются по ландшафту в пределах ACA.Мы также обнаружили умеренный размер популяции, который может увеличиться с появлением подходящей среды обитания в ACA, поэтому необходимо решить конфликт, связанный с медведями, чтобы обеспечить долгосрочную жизнеспособность этой растущей популяции медведей. Праймеры, специфичные для медведей, были разработаны для амплификации фрагмента контрольной области митохондрий размером 675 п.н. из собранных образцов. Три гаплотипа наблюдались на всей заповедной территории. Полный митохондриальный геном (16771 п.н.), впервые полученный из диких популяций гималайского черного медведя (U.т. laniger), также была секвенирована для выяснения филогенетических взаимоотношений близкородственных подвидов азиатских черных медведей. Полученная филогения показала, что популяции гималайских черных медведей в Непале эволюционно отличаются от других известных подвидов азиатских черных медведей.

Образец цитирования: Kadariya R, Shimozuru M, Maldonado JE, Moustafa MAM, Sashika M, Tsubota T. (2018) Высокое генетическое разнообразие и четкая древняя линия азиатских черных медведей выявлены в результате неинвазивных исследований в заповеднике Аннапурна, Непал.PLoS ONE 13 (12):
e0207662.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0207662

Редактор: Цзен-Юй Чианг, Национальный университет Ченг Кунг, ТАЙВАНЬ

Поступила: 22 мая 2018 г .; Принята в печать: 5 ноября 2018 г .; Опубликовано: 5 декабря 2018 г.

Это статья в открытом доступе, свободная от всех авторских прав, и ее можно свободно воспроизводить, распространять, передавать, изменять, дополнять или иным образом использовать в любых законных целях. Работа сделана доступной по лицензии Creative Commons CC0 как общественное достояние.

Доступность данных: Все соответствующие данные находятся в документе и его файлах с вспомогательной информацией.

Финансирование: это исследование частично финансировалось грантом Программы для ведущих аспирантур Университета Хоккайдо (РК), URL: http://leading.vetmed.hokudai.ac.jp/en/ и The Rufford Фонд, грант № 18343-1 / 7382bb-2 (РК), URL: https://www.rufford.org/projects/rabin_kadariya_0. Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.

Введение

Азиатский черный медведь Ursus thibetanus имеет широкое географическое распространение в Южной и Юго-Восточной Азии, Китае, России, Корее и Японии [1]. Существует семь признанных подвидов: японские черные медведи (U. t. Japonicus) в Японии [2–3], уссурийские черные медведи (U. t. Ussuricus) на Дальнем Востоке России, северо-востоке Китая и Корее [4–6] , Формозские черные медведи (U. t. Formosanus) на Тайване [7-8], Индокитайские / сычуаньские черные медведи (U.т. mupinensis) на юго-западе Китая [9], белуджистанские черные медведи (U. t. gedrosianus) на юге Пакистана и в Иране, тибетские черные медведи (U. t. thibetanus) в восточных Гималаях и Юго-Восточной Азии и гималайские черные медведи (U. t. laniger) в западных Гималаях [10–11]. Небольшая популяция U. t. laniger неравномерно распространен в Пакистане, северо-западе Индии и, вероятно, также на северо-востоке Индии и Непале [10]. U. t. laniger может перекрываться с распределением U. t. thibetanus через Мьянму и северо-восток Индии, возможно, в Непал в Гималаях.U. t. laniger отличается от U. t. thibetanus своим более длинным и густым мехом с обильным подшерстком и отметинами на груди, которые обычно меньше и белее. Недавно доказательства присутствия гималайских черных медведей были обнаружены с использованием образца лапы, взятого в монастыре на границе Непала и Тибета, и образца фекалий из зоопарка в Пакистане, хотя географическое происхождение обоих образцов было неизвестно [11]. Хотя ассортимент У. т. thibetanus и U. t. laniger может частично совпадать в Непале [10], на сегодняшний день не было доступно молекулярных данных по диким популяциям, чтобы прояснить филогению черных медведей, населяющих гористый регион Непала, и во всем их ареале распространения.

В Непале черные медведи наиболее широко распространены в горах средней и большой высоты (≤ 4200 м), включая 13 охраняемых территорий (рис. 1A) [12–14]. Недавние записи показали, что ареал частично совпадает с медведями-ленивцами на холмистых участках (237 м) в национальном парке Бардия [13, 15], но не перекрывается с бурыми медведями (U. arctos pruinosus) в Непале [1]. Азиатскому черному медведю на большей части территории его обитания угрожают браконьерство, деградация и фрагментация среды обитания, он обозначен как «уязвимый» в Красном списке Международного союза охраны природы (МСОП) [1] и как исчезающее млекопитающее в Непале. [13].Он также включен в Приложение I СИТЕС, что указывает на то, что этот вид медведей требует комплексной защиты для устранения серьезных угроз, с которыми он сталкивается. Подвиды азиатских черных медведей, включая гималайских черных медведей, еще не оценивались отдельно в Красном списке МСОП. Азиатский черный медведь получил мало внимания в Непале со стороны природоохранного сообщества по сравнению с другими харизматическими, находящимися под угрозой исчезновения видами [13]. Следовательно, статус популяции черного медведя и его генетические характеристики все еще плохо изучены в Непале.

Рис. 1.

(A) Ареал распространения гималайских черных медведей в Непале (B) Распределение неинвазивных выборок со статусом генотипирования и расположением ловушек для волос (C) Географическое распределение трех гаплотипов в лесных местообитаниях 5 единиц управления. Всего в заповеднике Аннапурна (ACA) было собрано 147 проб. Серый цвет представляет собой максимальную высоту (<4200 м) гималайских черных медведей, за исключением единицы Ломантанг. Звезды указывают расположение ловушек для волос (n = 11), а белые кружки с черными точками указывают образцы (n = 97), которые были проанализированы для нашего исследования.Черные кружки (n = 24), кружки с крестом (n = 21) и треугольники (n = 15) представляют распределение гаплотипов контрольной области (CR) NEP-A1, NEP-A2 и NEP-A3 соответственно. (Источник данных: шейп-файлы и топографические карты, отдел исследований, правительство Непала, http://nationalgeoportal.gov.np; SRTM DEM, Earth Explorer, https://earthexplorer.usgs.gov).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0207662.g001

Генетическая информация может использоваться для лучшего понимания реакции популяции медведей на антропогенные изменения ландшафта даже при отсутствии подробных экологических и биологических данных.Крупные млекопитающие, такие как медведи, часто встречаются при низкой плотности, требуя обширных и непрерывных ландшафтов для поддержания жизнеспособных популяций [16]. Небольшие изолированные популяции подвержены исчезновению из-за потери генетической изменчивости и депрессии инбридинга [17–18]. Инбридинговая депрессия была зарегистрирована как в неволе, так и в популяциях диких животных из-за размножения между генетически родственными особями [19–21]. Изолированная популяция может извлечь выгоду из генетических вариантов, интродуцированных из других популяций того же вида [22].Эта ситуация также применима к недавно восстановленным популяциям медведей в горных ландшафтах Непала [23]. Естественные препятствия (крутые склоны и реки) и разбросанные населенные пункты привели к фрагментации среды обитания, которая может препятствовать передвижению медведей, препятствуя потоку генов между различными популяциями. Объем обмена генами между популяциями медведей в лесах северных высоких гор и прилегающих южных средних гор Непала практически неизвестен. Анализ генетики популяций в этом регионе важен для понимания демографических последствий изоляции местообитаний и помогает при реализации соответствующих природоохранных мер.

Последние записи показывают, что дикие популяции в Непале предположительно претерпевают быстрые изменения в размере [23–24]. Вымирающие или уязвимые виды требуют не только достаточно большого размера популяции, но и достаточной генетической изменчивости для долгосрочного сохранения вида [18, 25]. Принимая во внимание сохранение исчезающих видов и управление ими, важно оценить уровень генетического разнообразия популяций, на которые, как предполагается, повлияют значительные изменения в размере популяции.Информация о генетической структуре и потоке генов имеет решающее значение для обеспечения устойчивости диких популяций. Сохранение на уровне сообществ было начато в Заповеднике Аннапурны (ACA) с конца 1980-х годов Проектом Заповедника Аннапурны (ACAP) и Комитетами по Управлению Заповедником (CAMCs). Осведомленность об охране окружающей среды, посадка древесных пород, обеспечение альтернативных энергетических ресурсов, судебное преследование за незаконную добычу лесных ресурсов и браконьерство в отношении диких животных, запрет на сбор урожая с стоящих деревьев, альтернативные виды деятельности по генерированию доходов и продвижение экотуризма были эффективными в сохранении популяций диких животных , защита лесных ресурсов и повышение уровня жизни местных сообществ [26], но никаких исследований влияния этих мер по сохранению на генетическое разнообразие местной популяции медведей не проводилось.Неинвазивные генетические исследования все чаще используются для мониторинга состояния сохранения азиатских черных медведей [27–31], поскольку прямое наблюдение, отлов и мечение медведей в горных ландшафтах затруднено и дорого обходится. Это исследование включает в себя как микросателлитные маркеры, которые широко используются в природоохранной генетике для количественной оценки генетического разнообразия, родства, популяционной структуры и популяционного мониторинга, так и последовательности митохондриальной ДНК (мтДНК), которые в основном используются для определения филогенетических отношений, истории эволюции и решения таксономических проблем.В этом исследовании изучаются нынешние уровни генетического разнообразия, структуры популяции и эволюционных взаимоотношений гималайских черных медведей в АЦА с использованием как микросателлитных маркеров, так и мтДНК. Мы предположили, что (i) усилия по сохранению окажут положительный эффект на поддержание генетического разнообразия популяций медведей в ACA, (ii) оставшиеся популяции медведей, населяющие северные и южные леса, будут демонстрировать генетическое субструктурирование и низкий уровень потока генов из-за к рассредоточенным барьерам высоких гор, рек, фрагментации среды обитания и человеческих поселений в этом районе, а также (iii) четкой линии происхождения гималайского черного медведя (U.т. laniger) населяет горный хребет в Непале.

Материалы и методы

Заявление о соблюдении этических норм

Образцы шерсти и фекалий медведей были собраны неинвазивным способом, без отлова или обработки животных. Разрешения на исследования были предоставлены Департаментом национальных парков и охраны дикой природы (DNPWC), Министерством охраны лесов и почв (MoFSC), правительством Непала, Катманду (письмо № 490-22 / 09/2015) и Национальным фондом охраны природы. Conservation (NTNC) / ACAP, Покхара, Непал (Письмо No.546-04 / 07/2016).

Область исследования

Это исследование проводилось в южных средне- и высокогорных лесах АЦА (рис. 1B). ACA, граничащая на севере с Тибетом (Китай), является основной частью ландшафта Читван Аннапурна, простирающегося с севера на юг Непала. Это первая охраняемая территория (7 629 км, 2 ), созданная в Непале, что составляет 22% охраняемых территорий страны. В пределах ACA леса, которые являются предпочтительным местом обитания азиатских черных медведей, составляют 1 160 км 2 (15%) от южной средней высоты до северной высокогорной горной области [32].Леса в ACA очень разнообразны, от субтропических широколиственных лесов до субальпийских лесов, и в основном состоят из Schima-Castanopsis, Pinus roxburghii, Quercus spp., Acer spp., Pinus wallichiana, Abies Spectabilis, Betula utilis, Aurndinaria spp. ., и Rhododendron spp. В лесах ACA обитают несколько видов, находящихся под угрозой исчезновения: гималайские черные медведи (U. t. Laniger), красная панда (Ailurus fulgens), кабарга (Moschus chrysogaster) и дымчатый леопард (Neofelis nebulosa) в районе исследования и снежные барсы (Panthera unica) , Тибетские бурые медведи (U.актер pruinosus) и гималайские волки (Canis lupus chanco) в верхней части Гималаев. Традиционно жители этого региона сильно зависели от природных ресурсов, особенно горных лесов [33], которые сильно изменились в результате миграции людей и туристической деятельности. Большинство местных жителей по-прежнему полагаются на местные лесные экосистемы для пропитания, для сбора древесины, кормов, лекарственных растений и диких продуктов, для выпаса скота, а также в качестве культурных и духовных объектов.

Отбор проб

Интенсивный отбор проб проводился в шести хозяйственных единицах АКА в дождливый (июль-сентябрь) и осенний (октябрь-декабрь) сезоны 2015 и 2016 годов. Четыре и две единицы управления находились в среднегорных и высокогорных районах ACA соответственно. Мы провели поиск образцов фекалий и волос в пределах 21 ячейки (5 × 5 км 2 ) в шести единицах и на прилегающих пахотных землях. Мы случайно собрали пробы фекалий с сельскохозяйственных угодий, прилегающих к местам обитания медведей.Сетки были выбраны на основе доступности, географического представительства и типа леса, чтобы лучше представить популяцию медведей для генетической оценки. Мы гуляли по тропам животных, тропам сельских жителей и горным хребтам, чтобы охватить различные места обитания медведей. Если наблюдались признаки медведя, поиск свежих фекалий усиливался, так как они дают ДНК более высокого качества [34–35]. Внешнюю поверхность каждого свежего образца фекалий предполагаемого медведя слегка протирали ватным тампоном, который затем хранили во флаконе объемом 15 мл, содержащем 10 мл 100% этанола (Вако, Осака, Япония) [36–37].«Свежесть» пробы кала оценивалась на основе визуального осмотра и внешних характеристик, основанных на приобретенном опыте сборщика и подтвержденных наличием в окрестностях знака медведя и информацией, полученной при наблюдении за местными сельскими жителями. Ловушки для волос с медовой наживкой, которые состояли из одной пряди колючей проволоки с автоматической камерой (корпорация Bushnell), были размещены в 11 местах (рис. 1B). Проволока длиной примерно 20 м была обернута вокруг как минимум 4 деревьев на высоте 40–50 см над землей в каждом месте [29, 38].Ловушки посещали каждые 10 дней в течение месячного сезона отлова. Мы не обнаружили признаков медведя на всех ловушках и, таким образом, прекратили установку ловушек для волос на дополнительных участках. Мы также собрали образцы волос, визуально идентифицируемых как волосы медведя, с ограждений из колючей проволоки сельскохозяйственных угодий и сломанных ветвей деревьев, на которых гнездились медведи. Образцы волос хранили в бумажных конвертах, содержащих гранулы осушителя кремнезема. Подробная информация о характеристиках среды обитания, угрозах сохранению и местоположениях GPS (Garmin) была записана для каждого образца фекалий и волос.Одноразовые латексные перчатки заменяли после сбора каждого образца, а щипцы сразу же промывали отбеливателем и 75% этанолом после отбора каждого образца волос, чтобы избежать любой возможности перекрестного загрязнения образцов.

Генетический анализ

Выделение ДНК.

Геномная ДНК была экстрагирована с использованием набора Qiagen QIAamp DNA Stool Mini (Qiagen Inc.) для образцов фекалий и набора Wako DNA Extractor FM (Wako, Осака, Япония) для образцов волос в соответствии с инструкциями производителей.Мы включили отрицательные контроли и обработали образцы ДНК в стерильных условиях, чтобы избежать перекрестного загрязнения.

Микросателлитное генотипирование.

Для микросателлитного анализа в этом исследовании первоначально были протестированы 27 локусов с использованием 16 образцов фекалий для определения генотипов; 11 локусов из U. americanus [39–41], 10 локусов из U. arctos [42] и 6 локусов из U. t. japonicus [43]. Праймеры и комбинации этих праймеров для мультиплексной ПЦР перечислены в таблице S1. В итоге были отобраны восемь локусов (см. Результат) для дальнейшего анализа на основе простоты использования в мультиплексной ПЦР, эффективности амплификации, читаемости и успешности, имея относительно небольшой (<0.25) вероятность идентичности (P ID ) и наличие высокого значения (> 0,5) полиморфного информационного содержания (PIC) [29]. Мы использовали ген амелогенина с праймерами SE47 / SE48 для определения молекулярного пола отдельных азиатских черных медведей [44–46]. Образцы сначала мультиплексировали с наборами праймеров трех сильно вариабельных локусов (MU23, G10B и MU50), а затем отбрасывали, если они не давали поддающихся оценке результатов в любом локусе. Образцы, которые амплифицировались во всех трех локусах, были дополнительно амплифицированы с использованием праймеров для дополнительных пяти локусов и половых праймеров.Реакции ПЦР и генотипирование проводили в условиях, описанных в S1 Text.

Ошибки генотипирования.

Каждый образец, который был успешно амплифицирован в первом мультиплексном наборе из трех локусов, был генотипирован еще два раза для контроля ошибок генотипирования. Низкокачественная ДНК из образцов кала может привести к неправильной идентификации людей и ошибочным оценкам [47–48], поэтому мы отбрасывали образцы, которые не были успешными в первом раунде амплификации. Если образец давал согласованный генотип без неоднозначных амплификаций в обоих раундах, дополнительные реакции не проводились.В противном случае для каждого образца было проведено от трех до четырех амплификаций, чтобы подтвердить любой аллель, который был непоследовательно подсчитан. Консенсусный генотип конструировали, если по крайней мере два повтора совпадали в восьми локусах для каждого образца; образцы без какого-либо локуса были исключены из нашего набора данных. В некоторых случаях для окончательного подтверждения аллеля проводили дополнительную одноплексную ПЦР. Максимальное правдоподобие выпадения аллелей (ADO) и ложных аллелей (FA) было рассчитано из PEDANT версии 1.0 с 10 000 шагов поиска для ошибки подсчета [49].Ошибки генотипирования, такие как полосы заикания, нулевые аллели и выпадение больших аллелей, были проверены с помощью MICROCHECKER версии 2.2.3 [50].

Секвенирование митохондриальной ДНК.

Мы амплифицировали левую вариабельную область митохондриальной контрольной области (CR) / D-петли (приблизительно 675 п.н.) всех идентифицированных индивидуумов, используя специфичные для медведя пары праймеров 11h3 и 11L2, а также BED 1-2 и BED 3-3. (Таблица S3). Условия амплификации и секвенирование описаны в S1 Text. Чтобы разрешить политомию филогенетических отношений близкородственных подвидов азиатских черных медведей на основе CR и цитохрома b, было выполнено полное секвенирование митогенома для двух образцов, которые, как было установлено, имели разные гаплотипы для CR.Праймеры, специфичные для медведей, были разработаны для амплификации фрагментов, покрывающих весь митохондриальный геном, как у Хираты [51]. В случае плохой производительности ПЦР с этими праймерами были также разработаны дополнительные праймеры для завершения секвенирования каждого фрагмента в обоих направлениях (таблица S3). Амплификацию и секвенирование проводили в соответствии с процедурами для гаплотипов CR, как описано в S1 Text.

Анализ данных

Генетическое разнообразие и вероятность идентичности.

Образцы, совпадающие по всем восьми локусам, были объединены для создания индивидуальных генотипов с использованием GIMLET версии 1.3.3 [52]. Генетическое разнообразие (среднее количество аллелей на локус (N A ), эффективное количество аллелей (N E ), наблюдаемая гетерозиготность (H O ), ожидаемая гетерозиготность (H E ) и несмещенная ожидаемая гетерозиготность (uH E )) и коэффициент инбридинга Райта (F IS ) [53] были рассчитаны с помощью GenALEx версии 6.5 [54]. Равновесие Харди-Вайнберга (HWE) восьми микросателлитных локусов после точного теста и неравновесие по сцеплению (LD) между всеми парами локусов были протестированы с использованием сетевой программы GENEPOP версии 4.2 [55]. Поправки Бонферрони применялись для множественных сравнений. P ID , вероятность идентичности братьев и сестер (P ID Sibs), PIC и частота нулевого аллеля (Fnull) каждого локуса рассчитывались с использованием CERVUS версии 3.0.7 [56]. Координаты GPS каждого генотипа и их повторные отловы были нанесены на карту с помощью ArcMap версии 10.0 (ESRI, Inc.).

Оценка родства и анализ генетической структуры популяций.

Значения парного родства (r) были рассчитаны для всех отдельных медведей с использованием оценки, разработанной Квеллером и Гуднайтом [57] в GenALEx.Для определения паттернов популяционной генетической субструктуры для высокогорных и среднегорных популяций ACA мы использовали байесовский кластерный анализ в STRUCTURE версии 2.3.4 [58]. Эта же программа также использовалась для обнаружения любой генетической структуры, вызванной препятствиями для передвижения медведей в заповедной зоне. Диапазон возможных кластеров (K) варьировался от 1 до 5, и было выполнено пять независимых прогонов с предварительной информацией о местах отбора проб и без нее. Модель примеси с коррелированными частотами была запущена с периодами приработки 50 000 и 500 000 итераций методом Монте-Карло с цепью Маркова (MCMC).Каждый отдельный медведь был отнесен к кластеру, если его коэффициент принадлежности (q) был выше 0,7, или классифицирован как смешанный, если q было меньше 0,7. Чтобы определить наиболее вероятное значение K, рассчитайте средние значения LnProb, как в Pritchard et al. [58] использовался как реализованный в STRUCTURE HARVESTER [59].

Секвенирование митохондриальной ДНК и филогенетический вывод.

Последовательности были визуально проверены на наличие ошибок, множественных пиков и гетероплазмии с использованием FinchTV версии 1.4.0 (Geospiza Inc.) и сопоставлены с Clustal W [60] в MEGA 7.0,26 [61]. Точная длина CR не может быть определена из-за наличия переменного числа тандемных повторов (VNTR). Геномные положения 2 рРНК, 22 тРНК, 13 генов, кодирующих белок, и CR были определены по всей последовательности митогенома азиатских черных медведей из провинции Юньнань Китая (номер доступа в GenBank NC_009971) [62]. Все последовательности были депонированы в базе данных NCBI GenBank (номер доступа Mh362297 – Mh362299 для гаплотипов CR и Mh381753 для полного митохондриального генома).Гаплотип и нуклеотидное разнообразие CR анализировали с помощью DnaSP версии 6.10.04 [63].

Полный митогеном и последовательности гаплотипов шести подвидов азиатских черных медведей были получены из GenBank (таблица S4). Японский черный медведь (инвентарный номер AB863014) [3] использовался в качестве внешней группы для филогенетического анализа азиатских черных медведей. Вставки и делеции нуклеотидов, последовательности VNTR из 10-п.н. единиц в CR и неоднозначные сайты были исключены из анализа.Три набора данных, включающие (1) левый домен (675 п.н.) CR, (2) цитохром b (1140 п.н.), (3) весь митогеном, кроме VNTRs CR (16,363 п.н.), и (4) комбинацию 12 кодирующих белок и 2 гена рРНК (12 663 п.н.) были проанализированы. Филогенетическое сетевое дерево было построено с использованием медианной сети соединения [64] в PopART (http://popart.otago.ac.nz) для исследования возможных отношений между гаплотипами CR азиатских черных медведей и гаплотипами, полученными из Непала. Филогенетические деревья были подготовлены с использованием метода максимального правдоподобия (ML) и байесовского вывода (BI) с помощью программ RAxML версии 8.2.10 [65], CIPRES Science Gateway версии 3.3 и MrBayes версии 3.2.6 [66] соответственно. Модель замены GTR (единственная модель, представленная в RAxML) была использована для вывода филогении максимального правдоподобия с использованием 1000 повторений начальной загрузки в RAxML. Наиболее подходящая модель нуклеотидного замещения для BI была выбрана jModelTest версии 2.1.10 [67] с использованием скорректированных значений информационного критерия Акаике (AICc). Байесовский анализ включал два независимых прогона четырех цепочек для 1000000 поколений MCMC, выборку которых проводились каждые 1000 поколений.Узловая поддержка на BI-дереве была измерена с помощью байесовских апостериорных вероятностей (BPP). Мы использовали Tracer версии 1.7 [68], чтобы убедиться, что наш эффективный размер выборки основного апостериорного распределения был достаточно большим (> 200) для значимой оценки параметров. Оба дерева были визуализированы в FigTree версии 1.4.3. Дополнительные генеалогические отношения между наблюдаемыми гаплотипами мтДНК были выведены с использованием метода объединения соседей [69] в программе MEGA, при этом генетическое расстояние между гаплотипами рассчитано с использованием двухпараметрического метода Кимуры [70].Гамма-коррекция не была сделана для различия в скоростях замены разных пар нуклеотидов, так как наблюдаемая дивергенция последовательностей была слишком низкой, чтобы иметь существенное влияние на оценки [71]. Для сравнения в MEGA также был проведен анализ максимальной экономии.

Результаты

Неинвазивный отбор проб и генотипирование микросателлитных локусов

В общей сложности 126 образцов фекалий и 21 образец волос были собраны в пяти административных единицах ACA на высоте от 1725 до 3580 м.Из 126 образцов фекалий 44 и 82 были собраны в дождливый и осенний сезоны соответственно. Двадцать четыре образца, которые не дали пригодных для использования экстрактов ДНК, и 26 дополнительных образцов, которые амплифицировались непоследовательно для нескольких локусов или не дали полных генотипов даже после третьего раунда ПЦР, были исключены из дальнейших анализов (Таблица 1). Амплификация была неудачной в двух локусах (MSUT5 и MSUT6) для 16 образцов кала при соблюдении исходной температуры отжига с небольшой корректировкой протокола.Четыре локуса (G1A, MU51, MU09 и MU59) амплифицировались только для некоторых образцов, тогда как оставшийся 21 локус был успешно амплифицирован для всех образцов. Все 25 локусов были полиморфными, в пределах от 2 (G10X) до 7 (MU50) аллелей каждый. Три локуса (G10P, G1A и G10B) отклонялись от HWE, но различия не были статистически значимыми после поправок Бонферрони. Два локуса (MSUT4 и G10X) имели более высокие значения P ID (> 0,250) и более низкие значения PIC (<0,5), чем другие локусы. После амплификации мы выбрали 8 из 19 полиморфных локусов с высоким успехом амплификации, также принимая во внимание их простоту использования в мультиплексной ПЦР и читаемость их аллельных пиков (таблица S2).Затем мы успешно генотипировали эти восемь микросателлитов, используя по крайней мере два эксперимента ПЦР из 73% (n = 92) образцов кала и 24% (n = 5) образцов волос. Низкий уровень успешности генотипирования образцов волос, возможно, был связан с низким качеством экстрактов ДНК из старых образцов. У нас был общий успех генотипирования 66% (n = 97) как для волос, так и для образцов кала (Таблица 1) с ошибками выпадения аллелей 0–4% и незначительным присутствием ложных аллелей. Программа Micro-checker не обнаружила никаких ошибок, связанных с полосами заикания, значительным выпадением аллелей или дефицитом гетерозигот.Доля успешно амплифицированных образцов фекалий, собранных осенью (84%), была заметно выше, чем доля образцов, собранных в сезон дождей (52%).

Генетическая изменчивость и индивидуальное распространение

Число аллелей (N A ) для восьми микросателлитных локусов варьировало от 5 до 10 и составляло в среднем 7,6, что превышало эффективное количество аллелей (4,4). MU23 и MU50 были высокополиморфными с 10 аллелями, тогда как G10B и UamB5 были наименее полиморфными с 5 аллелями (таблица 2).В отделении Джомсом у человека с семью повторными отловами была обнаружена мутация различия пар оснований в MU23 (таблица S5). Мы не смогли подтвердить, было ли это связано с исторической мутацией в популяции или мутацией, характерной для этого человека. В совокупности по всем локусам средние значения наблюдаемой (H O ) и ожидаемой (H E ) гетерозиготности составляли 0,798 и 0,760 соответственно. Не было обнаружено значительного отклонения от HWE (P> 0,306) или LD между парами восьми микросателлитных локусов (P> 0.07). Три пары имели незначительные отклонения, которые не были статистически значимыми после поправок Бонферрони (P> 0,02). Совокупные Sib P ID и P ID составили 3,17 × 10 −09 и 5,5 × 10 −04 , соответственно, что указывает на то, что мощность выбранных маркеров была более чем достаточной для различения людей. Аналогичным образом, PIC в среднем составлял 0,727 и варьировался от 0,617 до 0,816. Значение F IS было -0,041, что указывает на отсутствие признаков инбридинга среди популяций.Отрицательное значение F IS также указывает на избыток гетерозиготных особей в регионе, что подтверждается более низкой долей (<0,1) нулевых аллелей.

Из 97 образцов, которые были успешно генотипированы, мы идентифицировали 60 человек, из которых 20 были взяты несколько раз (таблица S5). Две особи выявлялись до семи раз, а 40 особей (67%) регистрировались только один раз за период отбора проб. При определении пола идентифицировано 32 (54%) мужчин и 28 (46%) женщин.Большинство медведей (n = 48) были зарегистрированы в трех хозяйственных единицах в южном лесу во время многократных учетов. Аналогичным образом, десять и два человека были зарегистрированы в двух высокогорных административных единицах, расположенных в районах Мустанг и Мананг, соответственно. В общей сложности 60 особей были обнаружены примерно на 525 км 2 (11,5 особей / 100 км 2 ) ACA, включая леса и прилегающие сельскохозяйственные угодья.

Генетическое родство и структура населения

Среднее значение парного родства для 1770 пар среди 60 человек было меньше 0.05 (r = -0,017, SE = 0,005), что говорит о том, что люди не были связаны друг с другом. Модели с LOCPRIOR и без него показали, что ни один человек не был отнесен с высокой апостериорной вероятностью (q ≥ 0,7) к какому-либо из двух кластеров при K = 2 (рис. 2). Лица из ACA никогда не формировали отдельный кластер даже при увеличении значений K. Результаты СТРУКТУРЫ и логарифмической вероятности всех индивидов показали, что значение K, скорее всего, равно 1 (S1, рис.). Высокая дисперсия между итерациями и большие стандартные отклонения наблюдались с другими оценочными значениями K (таблица S6).Эти результаты показали, что черные медведи из ACA фактически составляли единую случайно спариваемую популяцию без подразделения, и что все особи были сильно смешанными.

Рис. 2. Структура популяции гималайских черных медведей из ACA, Непал, без предварительной выборки.

Вертикальная черта представляет отдельных медведей, а цвет представляет коэффициент принадлежности (q) каждой особи, который был меньше 0,7, когда K = 2; (1) = Jomsom, (2) = Ghandruk, (3) = Lwang, (4) = Sikes, (5) = Manang единицы управления, и № 1–60 представляет человека, идентифицированного в результате микроспутникового анализа; Подобные закономерности наблюдались с априорной информацией о модели местоположения.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0207662.g002

Характеристики последовательности, гаплотипы в контрольной области митохондриальной ДНК и географическое распределение гаплотипов

Для всех 60 человек был успешно секвенирован левый домен CR (675 п.н.). Мы секвенировали три гаплотипа, которые различались двумя переходными заменами аденина (A) и гуанина (G) и вариацией числа повторений в сайте T-повтора (таблица 3). Гаплотипы NEP-A1 (n = 24) и NEP-A2 (n = 21) были широко распространены в исследуемой области с северо-запада на юг, в то время как NEP-A3 (n = 15) был обнаружен на северо-востоке к югу от ACA. .Все три гаплотипа были обнаружены в середине южной части ACA (рис. 1C). Общее разнообразие гаплотипов (H) и нуклеотидное разнообразие (π) из CR составило 0,381 (± 0,057) и 0,113% (± 0,017%), соответственно, которые были рассчитаны путем исключения мотива Т-повтора. Гаплотипическое и нуклеотидное разнообразие относительно низки (H <0,5 и π <0,1%), учитывая только популяцию ACA. Это исследование произвело первый митогеном (16 771 п.н.), секвенированный из природных популяций U. t. laniger с использованием образцов волос и фекалий, хотя митогеном U.т. laniger был ранее секвенирован из старой кожи, найденной в монастыре недалеко от границы между Непалом и Тибетом [11]. VNTR, расположенные в CR, были слишком длинными, чтобы их можно было напрямую секвенировать, чтобы представить фактическую длину митогенома. Расстояния K2P среди азиатских черных медведей, рассчитанные с использованием MEGA, варьировались от 0,8 до 5,6% для цитохрома b (в среднем 2,5%), от 1,6 до 7,4% для CR (в среднем 3,4%), от 0,8 до 3,8% (в среднем 1,9%) для полного набор данных, кроме VNTRs CR, и от 0,7 до 3,7% для 12 генов, кодирующих белок и 2 генов рРНК (в среднем 1.9%). По сравнению с последовательностями из Непала последовательности от японских черных медведей показали более высокое расхождение, в то время как последовательности от черных медведей на главном азиатском континенте показали меньшее расхождение, за исключением последовательностей из США. mupinensis (таблица S7).

Филогенетические отношения

Модель GTR + G была выбрана как лучшая модель с использованием подхода AICc в jModelTest 2 для цитохрома b, генов в полном наборе данных и генов, кодирующих белок, в то время как модель HKY + I была выбрана для CR.Метод максимального правдоподобия и байесовский филогенетический анализ показали, что U. t. laniger из ACA в Непале образовали монофилетическую кладу с U. t. thibetanus и в отношении других известных подвидов азиатских черных медведей. Похожая топология дерева была получена с использованием митогеномов (за исключением VNTRs CR) и набора данных из 12 кодирующих белок и 2 генов рРНК (рис. 3). Идентичные, хорошо разрешенные и хорошо обоснованные топологии деревьев (BP 92–100% и BPP 1), согласующиеся с предыдущими исследованиями, были получены как в анализе максимального правдоподобия, так и в байесовском анализе с использованием митогеномов подвида азиатского черного медведя [3, 11].Однако древовидная топология, полученная с использованием гена цитохрома b и левого домена CR, не разрешила филогению подвида U. thibetanus (S2 Рис.), Вероятно, из-за гомоплазии, вызванной высокой скоростью замены в этой области, и отсутствием филогенетически информативные сайты [3]. Поэтому мы использовали медианную сеть соединения, которая, как было продемонстрировано, лучше визуализирует внутривидовые вариации последовательности в CR. В сети гаплотипы из ACA Непала были сгруппированы отдельно от U.т. thibetanus и другие подвиды (рис. 4). Хотя неизвестный источник митогенома азиатского черного медведя (FM177759) способствовал незначительным различиям в филогенетическом разрешении, в целом гаплотипы U. t. laniger сформировал кладу, базальную для всех других азиатских подвидов черных медведей на Азиатском континенте, при анализе с использованием различных методов и наборов последовательностей. Соседний анализ и анализ максимальной экономии последовательностей цитохрома b позволили получить топологии, аналогичные тем, которые были получены с митогеномами. Однако базальное расположение гаплотипов U.т. laniger имел слабую поддержку начальной загрузки (S3 Рис.), в то время как топология, основанная на CR, имела слабую поддержку начальной загрузки или ее отсутствие.

Рис. 3. Филогенетические отношения между азиатскими черными медведями с использованием митогеномов, за исключением VNTR в CR (16 363 п.н.).

Число в узлах ветвей указывает поддерживающие значения начальной загрузки в процентах (BP) и байесовской апостериорной вероятности (BPP) на основе анализа максимального правдоподобия и байесовского анализа соответственно. Идентичная топология дерева была также получена из 12 генов, кодирующих митохондриальные белки, и двух генов рРНК (12,663 п.н.).Последовательность мтДНК U. t. japonicus (AB863014) использовалась как внешняя группа. Показаны только значения начальной загрузки более 75% и BPP более 0,95. Последовательности идентифицируются по названию подвида, происхождению и названию страны, за которыми следует регистрационный номер GenBank (NK, Северная Корея; SK, Южная Корея). Положение гаплотипов митогенома U. t. laniger, созданный в этом исследовании, выделен жирным шрифтом.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0207662.g003

Рис. 4. Медианная сеть присоединения на основе гаплотипов CR с использованием POPART.

Всего 523 позиции были включены в окончательный анализ после полного удаления. Сетевое дерево было построено с использованием всех опубликованных гаплотипов для 6 подвидов азиатских черных медведей, неизвестных гаплотипов из Юго-Восточной Азии (Вьетнам), Тайваня, провинции Юньнань в Китае и неизвестного происхождения; (A) для 130 гаплотипов азиатских черных медведей и (B) на основе континентальных подвидов 40 гаплотипов после исключения гаплотипов из Японии, Тайваньского зоопарка и Центра спасения Вьетнама. Подробная информация о каждом гаплотипе представлена ​​в таблице S4.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0207662.g004

Обсуждение

Генетическое разнообразие и структура популяции гималайских черных медведей в Непале

Это исследование показало, что нет никаких доказательств того, что генетическое разнообразие и поток генов гималайских черных медведей в регионе Аннапурна в Непале неадекватны, и мы не обнаружили никаких доказательств инбридинга в популяции. Мы не обнаружили существенных различий между наблюдаемой и ожидаемой гетерозиготностью, низким уровнем родства среди особей медведей и отсутствием субструктуры популяции.Средняя ожидаемая гетерозиготность была аналогична той, которая была обнаружена в индийской (0,72 [31]) и российской (0,65–0,76 [28, 72]) популяциях медведей, и была выше, чем гетерозиготность, обнаруженная в японской (0,66 [27]; 0,68 [73]). ; 0,53–0,70 [74]) и северокорейского (0,67) населения [72]. Никаких других исследований для сравнения среди обширных географических регионов Непала нет. ACA расположен в центральной части непрерывного горного ландшафта [75], и генетическое разнообразие в ACA может отражать высокий уровень связи в широком масштабе среди популяций черных медведей в Непале.Предполагаемое генетическое разнообразие черных медведей в ACA сходно с генетическим разнообразием популяций североамериканских медведей, ведущих постоянный образ жизни, таких как популяция бурого медведя (U. arctos) в Клуане [76]. Поскольку эти североамериканские популяции считаются стабильными [77], генетического разнообразия черных медведей в ACA может быть достаточно для поддержания стабильной популяции.

Не было обнаружено признаков субструктуры популяции среди популяций ACA, что указывает на высокую степень примеси на всей территории заповедника.Наши результаты аналогичны результатам, полученным для населения в национальном парке Дачигам на северо-западе Индии [31]. Результаты также могут быть связаны с тем, что большая часть геномов медведей в ACA смешана по наследству. Наше исследование нашло существенные доказательства потока генов между высокогорными и южными среднегорными лесными регионами, что свидетельствует о том, что медведи в этой заповедной зоне являются панмиктическими, свободно перемещаются на большие расстояния между регионами и эффективно размножаются в обеих областях. Распространение, ориентированное на самцов, и филопатрия, ориентированная на самок, известны у большинства видов млекопитающих [78].Как сообщалось у американского черного медведя [79] и гималайского черного медведя [31], самцы черных медведей имеют более широкий ареал обитания и расселяются дальше, чем самки. Отсутствие генетической субструктуры в нашем наборе данных указывает на то, что медведи не имеют эффективных барьеров для передвижения в пределах ACA, хотя мы ожидали наличия по крайней мере двух субпопуляций между северо-западным и южным регионом ACA из-за потенциальных миграционных барьеров рек, высоких возвышенности гор и населенных пунктов в этой области.Наши результаты показали, что либо эти особенности ландшафта не ограничивают передвижение медведей между северо-западным и южным регионами, либо, в качестве альтернативы, возможно, что ограничение передвижения между этими регионами было введено совсем недавно, но прошло недостаточно времени, чтобы покинуть генетическая подпись популяционной структуры. Это также обеспечивает дополнительную поддержку связности населения в пределах соседних охраняемых территорий через прилегающий лес и подчеркивает их важность в общем управлении видами.Настоятельно рекомендуется проводить дальнейшие генетические исследования на других охраняемых территориях с использованием разработанных здесь молекулярных методов для оценки смешанного происхождения и субструктурирования населения в более широком географическом диапазоне. Дополнительные факторы, такие как лесной покров, наличие пищи, влияние человека, дорожные сети и другая человеческая инфраструктура, могут быть оценены в связи с передвижением медведей [80].

В глобальном масштабе фрагментация и деградация местообитаний являются основными причинами сокращения популяции и исчезновения видов [81], что также влияет на генетическую изменчивость и жизнеспособность популяций.Фрагментированный ландшафт означает, что особи должны прилагать больше усилий, чтобы перемещаться по своей среде обитания, что потенциально снижает общее перемещение и генетический обмен [80]. В течение последних нескольких десятилетий среднегорные леса в Непале хорошо управлялись, что привело к увеличению лесного покрова, главным образом благодаря программе общинного лесного хозяйства (например, плантации, контроль выпаса скота и незаконной добычи лесных ресурсов, правила сбора лесной продукции) на всей территории регионы [75, 82] и общинная программа сохранения в ACA [26].Улучшение лесных условий включает в себя более тесную связь между местами обитания, которая, возможно, сыграла решающую роль в поддержании генетического разнообразия популяций медведей здесь, облегчая свободное передвижение гималайских черных медведей. Однако строительство дорог и гидроэнергетических объектов, рост числа конфликтов между людьми и медведями и ответные убийства медведей представляют собой новые угрозы для популяций медведей в горных местообитаниях Непала.

По имеющимся данным, в Непале обитает около 500 особей черных медведей [13].По данным этого исследования, по данным неинвазивного сбора образцов, на одной охраняемой территории обитает не менее 60 человек. Расчетная минимальная плотность черных медведей в ACA (11,5 медведей / 100 км 2 ) была меньше, чем предыдущие оценки для национальных парков западных Гималаев (17 медведей / 100 км 2 ) и Таиланда (8–29 медведей). / 100 км 2 ) [83–84], которые не могут быть экстраполированы для оценки популяции медведей за пределами охраняемых территорий. Плотность медведей по данным исследований в России и Японии оценивалась в 8–11 медведей на 100 км 2 и 8–9 медведей на 100 км 2 соответственно [85].Наш анализ показал, что 25% (n = 16) отобранных медведей были зарегистрированы на сельскохозяйственных землях, что демонстрирует возможность конфликта между людьми и медведями в сезон дождей. Надлежащее управление для снижения потерь урожая медведей поможет обеспечить будущее выживание популяций медведей и сохранить их генетическое разнообразие в долгосрочной перспективе.

Отбор проб в этом исследовании был в основном оппортунистическим и географически предвзятым, и отдельные медведи не обнаруживались повторно из-за больших географических расстояний.Хотя сбор образцов фекалий с сельскохозяйственных угодий и близлежащих бамбуковых лесов во время сезона дождей был относительно управляемым, было трудно получить высококачественную ДНК из-за высокого уровня влажности в образцах [86]. Мы рекомендуем в будущем проводить отбор проб фекалий в сухой сезон [37]. Кроме того, в наши расчеты были включены все особи, включая детенышей. В будущих исследованиях стандартизированный подход к отлову-повторному отлову может помочь улучшить набор данных и оценить более точный размер популяции.Дальнейшие систематические исследования, проводимые по всему потенциальному ареалу распространения черных медведей, скорее всего, покажут, что общая популяция ACA намного выше. В целом, наши результаты подтверждают, что ACA является очень подходящей средой обитания для медведей, а также подтверждают возможность увеличения популяции медведей в будущем.

Филогенетические взаимоотношения азиатских черных медведей

Это первое исследование с использованием генетических и географических данных последовательностей митогенома шести подвидов и двух азиатских черных медведей неизвестного происхождения.Единственным подвидом, не представленным в нашей филогении, был U. t. gedrosinus. В предыдущих исследованиях отсутствие филогенетического разрешения для азиатских черных медведей было в первую очередь связано с низким уровнем вариации в гораздо более коротких последовательностях цитохрома b или CR. Предыдущие исследования также поместили японский подвид (U. t. Japonicus) в качестве базовой группы для всех других подвидов U. thibetanus [3, 87]. В нашем филогенетическом анализе особь FM177759 [88] разветвлялась более базально, чем клады U.t laniger. Однако географическое происхождение этой особи неизвестно. Основываясь на самом большом наборе данных мтДНК, доступном для азиатских черных медведей, наша филогения, основанная на митогеноме, предоставляет убедительные доказательства того, что U. t. ланигер — самый базальный из всех подвидов черных медведей на азиатском континенте. Японский черный медведь, по оценкам, отделился от континентальных черных медведей примерно на 1,48 млн лет назад [3] и является предком U. t. laniger отделился от других линий U. thibetanus в 475 тыс. л.н. [11].Особи северо-востока Азии U. t. ussuricus также объединились в единую кладу [6, 72].

Наш митогеномный анализ убедительно подтверждает предыдущее открытие монофилетической линии U. t. laniger в ACA, который считается древним по сравнению со всеми другими подвидами континентальных азиатских черных медведей [3, 11] и не поддерживает результаты Choi et al. [6], который помещает U. t. mupinensis в качестве базальных по отношению ко всем другим U. thibetanus в их кладе A. Хотя последовательности, использованные в Choi et al.[6] были из тех же участков митогенома, которые использовались в нашем анализе, U. t. mupinensis на нашем филогенетическом дереве был помещен монофилетически по отношению к другому подвиду U. thibetanus, но U. t. Последовательности ланигера составляли базальную группу. Наш филогенетический анализ, основанный на митогеномах двух неизвестных и шести известных подвидов, предполагает, что целые митогеномы (без VNTRs CR) были более информативными и обеспечивали высокое разрешение для филогении азиатского черного медведя. Гены CR и цитохрома b недостаточно информативны для выяснения филогенетических отношений у азиатских черных медведей, особенно среди таких близкородственных подвидов.Хотя левый домен CR считается наиболее подходящим регионом для использования при построении филогенетических деревьев [5], мы не получили достаточного разрешения в нашем анализе. Необходима дополнительная осторожность при анализе данных из образцов неизвестного происхождения как скрещивание между U. t. japnonicus и U. t. ussuricus из Китая [87], а также U. thibetanus и U. malayanus в северной Камбодже [89]. Это может повлиять на интерпретацию результатов филогенетического анализа образцов из этих регионов.Образцы черных медведей из юго-восточной Азии из Вьетнама и Тайваня были взяты из спасательного центра и зоопарка соответственно. Филогенетический анализ, который включал эти образцы, дал сложную топологию, предполагающую сложную структуру популяций в этих регионах [72].

Наш филогенетический анализ показал, что линии гималайских черных медведей в Непале являются древними и генетически отличаются от линий других подвидов азиатских черных медведей с основного континента (Китай, Тайвань и Юго-Восточная Азия).Наши результаты подтверждают выводы предыдущих исследований U. t. laniger из Гималаев по экземпляру из монастыря Мустангского района [11]. Митогеномы из образцов NEP-A1 и NEP-A2 были подобны и тесно связаны с гаплотипом митогенома, полученным из образца, взятого в монастыре, который расположен далеко от естественной среды обитания черных медведей и за пределами известного распространения азиатских черных медведей. Область T-повтора и VNTRs CR были исключены из исходной последовательности (MG066704), представленной в GenBank, поэтому мы не смогли сравнить область T-повтора гаплотипов NEP-A1 и NEP-A2 с образцом монастыря.Согласно нашему микроспутниковому анализу, шкура медведя в монастыре могла происходить из южной части района, где много гималайских медведей. Эти три новых гаплотипа были получены из образцов, собранных в диких горных местообитаниях, где черные медведи никогда не регистрировались как повторно интродуцированные. Лица U. t. laniger из Индии и Пакистана также сформировал хорошо поддерживаемую кладу с другими подвидами континентального медведя, используя последовательность ампликона цитохрома b [11].

На основании наших результатов мы предлагаем U. t. laniger, вероятно, распространен по всему западному горному хребту Гималаев от Непала до Пакистана, включая северо-запад Индии. Дальнейший отбор проб вдоль восточных Гималаев в Непале, Индии, Бутане и Мьянме может помочь более четко определить диапазон распространения U. t. Ланигер и У. thibetanus на востоке. Мы не нашли доказательств пересечения мест обитания тибетского бурого медведя (U. a. Pruinosus), медведя-ленивца (U. ursinus) и U.т. laniger в ACA. Бурый медведь был спорадически отмечен в северной части ACA, а медведи-ленивцы населяют южный национальный парк Читван в ландшафте Читван-Аннапурна [13].

Выводы

Наша внутривидовая филогения демонстрирует, что дикая популяция гималайских черных медведей (U. t. Laniger) из Непала генетически отличается и принадлежит к древней линии континентальных азиатских черных медведей. Мы также смогли подсчитать минимальное количество медведей в популяции ACA по неинвазивным образцам.Генетический анализ показал, что в настоящее время не требуется никаких управленческих вмешательств для поддержания генетического разнообразия в популяции, но необходимо решать конфликт между человеком и медведем для долгосрочного выживания медведей. Наше исследование показывает, что сохранение на уровне сообществ в ACA, возможно, способствовало жизнеспособности популяции медведей здесь с низким уровнем субструктурирования популяции. Тем не менее, наши результаты были основаны на образцах, собранных в пределах одной природоохранной зоны. Дополнительные неинвазивные исследования эволюционного происхождения, статуса популяции, генетического разнообразия и генетической структуры должны быть проведены по всему горному ландшафту Непала с достаточным количеством реплик, чтобы представить этот широко распространенный вид.Это первая генетическая оценка азиатских черных медведей в Непале, и приведенная здесь информация должна быть включена в национальную оценку Непала, а также при пересмотре статуса МСОП и плана действий по сохранению азиатских черных медведей.

Вспомогательная информация

S6 Таблица. Сводные и необработанные выходные данные STRUCTURE HARVESTER для K = 1 — K = 5 местного населения ACA.

Для каждого K было выполнено 5 итераций, и было оценено среднее значение. Наименьшее значение вероятности Ln и низкая дисперсия вероятности Ln предполагают, что истинное значение K = 1, подразумевая, что гималайские спины медведей ACA являются одной размножающейся популяцией и что существует поток генов между северными высокими горами и южными средними холмами.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0207662.s007

(XLSX)

S1 Рис. Результаты структуры 60 человек из 5 различных управленческих единиц ACA.

Среднее значение оцененной вероятности данных Ln выше, когда подкластер популяции K = 1. Значения оси Y фиксированы от -1600 до -1670 для четкого представления графика.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0207662.s009

(DOCX)

S2 Рис. Филогенетическое родство азиатских черных медведей на основе нуклеотидной последовательности CR (675 п.н.).

Числа в узлах ветвей указывают значения поддержки бутстрапа в процентах (BP) и байесовских апостериорных вероятностях (BPP) на основе анализа максимального правдоподобия и байесовского анализа соответственно. Последовательность мтДНК U. t. japonicus (AB863014) использовалась как внешняя группа. Показаны только значения начальной загрузки более 50% и BPP более 0,5. Последовательности идентифицируются по названию подвида, происхождению и названию страны, за которыми следует регистрационный номер GenBank (NK, Северная Корея; SK, Южная Корея).Положение гаплотипов митогенома U. t. laniger, созданный в этом исследовании, выделен жирным шрифтом.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0207662.s010

(DOCX)

S3 Рис. Филогенетическое дерево на основе полного гена цитохрома b (1140 п.н.).

Числа, обозначенные на узле, являются значениями начальной загрузки, основанными на методах объединения соседей / максимальной экономии, соответственно. Отображаются только значения, превышающие 50%. Последовательности идентифицируются по названию подвида, происхождению и названию страны, за которыми следует регистрационный номер GenBank (NK, Северная Корея; SK, Южная Корея).Митогеном, полученный в этом исследовании, выделен жирным шрифтом.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0207662.s011

(DOCX)

Благодарности

Мы благодарны Абхилалу Магару, Амару Сингху, Бисвашу Гурунгу, Айтаману Тамангу, Дхану П. Гурунгу, Сантошу Гурунгу, Дхану Б. Гурунгу и другим полевым работникам за их помощь во время сбора образцов и членам CAMC за их любезное гостеприимство во время полевое исследование. Мы хотели бы поблагодарить NTNC за предоставление полевого оборудования.Мы благодарим директора и сотрудников ACAP, сотрудников по охране окружающей среды шести подразделений и сотрудников, особенно рейнджеров: Суреш Тапа, Басу Д. Неупане и Лекнатха Гаутама за их материально-техническую поддержку и поддержку в полевых работах. Мы также благодарим MoFSC / DNPWC и NTNC / ACAP за предоставление необходимого разрешения. Большое спасибо GENETUP и Бхагвану Махарджану за предоставление лабораторных помещений. Авторы также благодарят сотрудников лаборатории Центра природоохранной геномики Смитсоновского института биологии сохранения, США, в частности Роберта К.Флейшер, Нэнси Р. Макинерни, Сильвия Э. Паван, Карли Р. Мулец-Вольц, Джессика Кинта, Мириан Цучия и Эдсон Ф.Д. Abreu Júnior за их помощь и руководство по анализу. Спасибо доктору Махешвару Дхакалу, секретарю MoFSC, и доктору Нарешу Субеди, менеджеру программы сохранения, NTNC за постоянную поддержку в течение всего периода исследования. Мы также хотели бы поблагодарить двух анонимных рецензентов за конструктивные комментарии по улучшению этой рукописи.

Ссылки

  1. 1.
    Гаршелис Д., Стейнмец Р.Ursus thibetanus (исправленная версия, опубликованная в 2017 г.). Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. 2016: e.T22824A114252336. Доступно по адресу: http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2016-3.RLTS.T22824A45034242.en. Цитировано 24 февраля 2018 г.
  2. 2.
    Ohnishi N, Uno R, Ishibashi Y, Tamate HB, Oi T. Влияние климатических колебаний четвертичной эры на генетическую структуру азиатских черных медведей в Японии. Наследственность (Edinb). 2009. 102 (6): 579–589.
  3. 3.
    Ву Дж., Коно Н., Мано С., Фукумото Ю., Танабе Х., Хасегава М. и др.Филогеографический и демографический анализ азиатского черного медведя (Ursus thibetanus) на основе митохондриальной ДНК. PLoS ONE. 2015; 10 (9): e0136398. pmid: 26406587
  4. 4.
    Гептнер В.Г., Наумов Н.П. Млекопитающие Советского Союза. Vol. II Часть 1a, Sirenia и Carnivora (Морские коровы; Волки и Медведи). Вашингтон, округ Колумбия: библиотеки Смитсоновского института и Национальный научный фонд; 1998.
  5. 5.
    Hwang DS, Ki JS, Jeong DH, Kim BH, Lee BK, Han SH и др. Комплексный анализ трех митохондриальных геномов азиатского черного медведя (подвиды ussuricus, formosanus и mupinensis) с акцентом на полную последовательность мтДНК Ursus thibetanus ussuricus (Ursidae).Митохондриальная ДНК. 2008. 19 (4): 418–429. pmid: 19462516
  6. 6.
    Чой Э.Х., Ким С.К., Рю С.Х., Чан К.Х., Хван Ю.В. Филогения митохондриального генома азиатского черного медведя подвида Ursus thibetanus и всесторонний анализ контролируемых ими регионов. Митохондриальная ДНК. 2010. 21 (3–4): 105–114. pmid: 20795781
  7. 7.
    Wilson DE, Reeder DM. Виды млекопитающих мира, таксономическая и географическая справка. 3-е издание. Балтимор: Издательство Университета Джона Хопкинса; 2005 г.
  8. 8.
    Цай Ц.Л., Чжоу Ю.С., Ши ЦК, Ченг ХК, Ян ЦК, Као Х.В. Полный митохондриальный геном формозского черного медведя (Ursus thibetanus formosanus). Zootaxa. 2009; 1971: 50–58.
  9. 9.
    Hou WR, Chen Y, Wu X, Hu JC, Peng ZS, Yang J и др. Полная последовательность митохондриального генома азиатского черного медведя сычуаньского подвида (Ursus thibetanus mupinensis). Int J Biol Sci. 2007; 3: 85–90.
  10. 10.
    Покок Р.И. Фауна Британской Индии, включая Цейлон и Бирму, Млекопитающие.Том 2. Лондон: Тейлор и Фрэнсис; 1941.
  11. 11.
    Лан Т., Гилл С., Беллемейн Э., Бишоф Р., Наваз М.А., Линдквист С. Эволюционная история загадочных медведей в районе Тибетского плато-Гималаи и личность йети. Proc R Soc B. 2017; 284: 20171804. pmid: 29187630
  12. 12.
    Стабблфилд С.Х., Шреста М. Статус азиатских черных медведей в охраняемых районах Непала и последствия политических беспорядков. Ursus. 2007. 18 (1): 101–108.
  13. 13.
    Джнавали С.Р., Барал Х.С., Ли С., Ачарья К.П., Упадхьяй Г.П., Пандей М. и др., редакторы. Статус непальских млекопитающих: серия национальных красных списков. Катманду: Департамент национальных парков и охраны дикой природы; 2011.
  14. 14.
    Ядав Б.П., Ариал А., Пудель Д.П., Панди П., Тапалия Б.П. Азиатский черный медведь убит в национальном парке Рара, Непал. Международные медвежьи новости. 2012. 21 (3): 20–22.
  15. 15.
    Ядав С.К., Ламичхане Б.Р., Субеди Н., Дхакал М., Тапа Р.К., Поудьял Л. Гималайский черный медведь, обнаруженный в долине Бабай национального парка Бардия, Непал, встречается вместе с медведями-ленивцами.Международные медвежьи новости. 2017; 26 (3): 23–25.
  16. 16.
    Проктор М.Ф., Паеткау Д., Маклеллан Б.Н., Стенхаус Г.Б., Кендалл К.С., Мейс Р.Д. и др. Фрагментация популяции и межэкосистемные перемещения медведей гризли в западной Канаде и на севере США. Монографии дикой природы. 2012; 180 (1): 1–46.
  17. 17.
    Аллендорф FW, Lundquist LL. Введение: популяционная биология, эволюция и борьба с инвазивными видами. Биология сохранения. 2003. 17 (1): 24–30.
  18. 18.Фрэнкхэм Р., Баллоу Дж. Д., Бриско Д. А.. Введение в генетику сохранения. Кембридж: Издательство Кембриджского университета; 2009.
  19. 19.
    Хименес Дж. А., Хьюз К. А., Алакс Г., Грэм Л., Лейси Р. К.. Экспериментальное исследование инбридинговой депрессии в естественной среде обитания. Наука. 1994. 266 (5183): 271–273. pmid: 7939661
  20. 20.
    Саккери И., Кууссаари М., Канкаре М., Викман П., Фортелиус В., Хански И. Инбридинг и исчезновение в метапопуляции бабочек. Природа. 1998. 392: 491–494.
  21. 21.
    Црнокрак П., Рофф Д.А. Инбридинговая депрессия в дикой природе. Наследственность. 1999; 83: 260–270. pmid: 10504423
  22. 22.
    Аллендорф Ф.В., Луйкарт Г., Эйткен С.Н. Сохранение и генетика популяций. 2-е издание. Издательство Wiley-Blackwell Publishing; 2013.
  23. 23.
    Ачарья К.П., Паудель П.К., Неупане П.Р., Кёль М. Конфликты между человеком и дикой природой в Непале: закономерности человеческих смертей и травм, вызванных крупными млекопитающими. PLoS ONE. 2016; 11 (9): e0161717. pmid: 27612174
  24. 24.Бхаттарай Б.Р., Райт В., Пудель Б.С., Арьял А., Ядав Б., Вагл Р. Смена парадигм для охраняемых территорий Непала: история, проблемы и отношения. Журнал горной науки. 2017; 4 (5): 964–979.
  25. 25.
    Ланде Р., Барроукло Г.Ф. Эффективный размер популяции, генетическая изменчивость и их использование в управлении популяциями. В: Соул М.Э., редактор. Жизнеспособные популяции для сохранения. Кембридж: Издательство Кембриджского университета; 1987. С. 87–123.
  26. 26.
    Баджрачарья С.Б., Ферли П.А., Ньютон А.С.Эффективность участия сообщества в обеспечении природоохранных преимуществ заповедника Аннапурна, Непал. Охрана окружающей среды. 2005. 32 (03): 239–247.
  27. 27.
    Сайто М., Ямаути К., Аой Т. Индивидуальная идентификация азиатских черных медведей с использованием ДНК, выделенной из поврежденных культур. Ursus. 2008. 19 (2): 162–167.
  28. 28.
    Латам Э., Стец Дж. Б., Серёдкин И., Микель Д., Жибо М. Л.. Неинвазивный генетический отбор образцов бурого медведя и азиатского черного медведя на Дальнем Востоке России: пилотное исследование.Ursus. 2012. 23 (2): 145–158.
  29. 29.
    Уно Р., Кондо М., Юаса Т., Ямаути К., Цуруга Х., Тамате Х. Б. и др. Оценка точности генотипирования в неинвазивном обследовании популяции азиатских черных медведей (Ursus thibetanus) на основе ДНК: уроки крупномасштабного пилотного исследования в префектуре Иватэ, северная Япония. Popul Ecol. 2012. 54 (4): 509–519.
  30. 30.
    Малькольма К.Д., МакШиб В.Дж., Гаршелис Д.Л., Люод С.Дж., Ван Дилен Т.Р., Лю Ф. и др. Повышенный стресс у азиатских черных медведей связан с ограничением пищи, грабежом урожая и поиском пищи за пределами заповедников в Китае.Глобальная экология и сохранение. 2014; 2: 267–276.
  31. 31.
    Мукеш Шарма Л.К., Чаро С.А., Сатьякумар С. Транслокация конфликтного медведя: исследование популяционной генетики и судьбы транслокации медведя в национальном парке Дачигам, Джамму и Кашмир, Индия. PLoS ONE. 2015; 10 (8): e0132005. pmid: 26267280
  32. 32.
    NTNC. План управления заповедником Аннапурны. 2017–2021 гг. Лалитпур: Национальный фонд охраны природы; 2017.
  33. 33.
    Баджрачарья SD, Ферли PA, Newton AC.Воздействие природоохранных мероприятий на местные сообщества в заповеднике Аннапурна, Непал. Биоразнообразие и сохранение. 2006. 15: 2765–2786.
  34. 34.
    Пруг Л.Р., Ритланд С.Э., Артур С.М., Кребс С.Дж. Мониторинг динамики популяции койотов с помощью генотипирования фекалий. Молекулярная экология. 2005. 14 (5): 1585–1596. pmid: 15813796
  35. 35.
    Смит Д.А., Раллс К., Хёрт А., Адамс Б., Паркер М., Мальдонадо Дж. Э.. Оценка надежности микросателлитных генотипов из фекалий китовых лис с помощью генетического и ГИС-анализа.Молекулярная экология. 2006. 15 (2): 387–406. pmid: 16448408
  36. 36.
    Вассер С.К., Хьюстон С.С., Кехилер Г.М., Кэдд Г.Г. Методы применения методов фекальной ДНК для полевых исследований Урсидов. Молекулярная экология. 1997. 6 (11): 1091–1097. pmid: 9394465
  37. 37.
    Мерфи М.А., Кендалл К.С., Робинсон А., Уэйтс Л.П. Влияние времени и полевых условий на амплификацию фекальной ДНК бурого медведя (Ursus arctos). Conserv Genet. 2007. 8 (5): 1219–1224.
  38. 38.
    Вудс Дж. Г., Паеткау Д., Льюис Д., Маклеллан Б. Н., Проктор П., Стробек К.Генетическое мечение черных и бурых медведей на свободном выгуле. Бюллетень Общества дикой природы. 1999. 27 (3): 616–627.
  39. 39.
    Паэткау Д., Калверт В., Стирлинг И., Стробек С. Микросателлитный анализ структуры популяции канадских белых медведей. Mol Ecol. 1995. 4 (3): 347–54. pmid: 7663752
  40. 40.
    Паэткау Д., Шилдс Г. Ф., Стробек С. Генный поток между островными, прибрежными и внутренними популяциями бурых медведей на Аляске. Молекулярная экология. 1998. 7 (10): 1283–1292. pmid: 9787441
  41. 41.Мередит EP, Родзен JA, Бэнкс JD, Джонс KC. Характеристика 29 тетрануклеотидных микросателлитных локусов у черного медведя (Ursus americanus) для использования в судебной медицине и популяциях. Conserv Genet. 2009. 10 (3): 693–696.
  42. 42.
    Таберле П., Камарра Дж. Дж., Гриффин С., Урес Э., Ханотт О., Уэйтс Л. П. и др. Неинвазивное генетическое отслеживание исчезающей популяции пиренейского бурого медведя. Молекулярная экология. 1997. 6 (9): 869–876. pmid: 9301075
  43. 43.
    Китахара Е.Ю., Исаги Ю., Исибаши Ю., Сайто Т.Полиморфные микросателлитные ДНК-маркеры азиатского черного медведя Ursus thibetanus. Mol Ecol. 2000. 9 (10): 1661–1689. pmid: 11050561
  44. 44.
    Эннис С., Галлахер Т.Ф. Анализ пола крупного рогатого скота на основе ПЦР на основе локуса амелогенина крупного рогатого скота. Anim Genet. 1994. 25 (6): 425–427. pmid: 7695123
  45. 45.
    Ямамото К., Цубота Т., Комацу Т., Катаяма А., Мурасе Т., Кита I, Кудо Т. Половая идентификация японского черного медведя, Ursus thibetanus japonicus, с помощью ПЦР на основе гена амелогенина.J Vet Med Sci. 2002. 64 (6): 505–508. pmid: 12130835
  46. 46.
    Мукеш Шарма Л.К., Чаро С.А., Сатьякумар С. Усовершенствованный и надежный метод молекулярного определения пола для азиатских черных медведей, Ursus thibetanus. Сохранение Genet Resour. 2013. 5 (4): 1079–1082.
  47. 47.
    Таберле П., Гриффин С., Гуссенс Б., Кестьо С., Манко В., Эскараваж Н. и др. Надежное генотипирование образцов с очень низким содержанием ДНК с помощью ПЦР. Исследования нуклеиновых кислот. 1996. 24 (16): 3189–3194. pmid: 8774899
  48. 48.Таберле П., Уэйтс Л.П., Луикарт Дж., Кестьо С., Манко В., Эскараваж Н. и др. Неинвазивный генетический отбор: посмотрите, прежде чем прыгать. Тенденции в экологии и эволюции. 1999. 14 (8): 323–327.
  49. 49.
    Johnson PCD, Haydon DT. Оценка максимальной вероятности выпадения аллелей и частоты ложных аллельных ошибок для микросателлитных генотипов при отсутствии справочных данных. Генетика. 2007. 175 (2): 827–842. pmid: 17179070
  50. 50.
    Ван Остерхаут С., Хатчинсон В.Ф., Уиллс Д.П.М., Шипли П.MICRO-CHECKER: программа для выявления и исправления ошибок генотипирования в микросателлитных данных. Примечания Мол Экол. 2004. 4 (3): 535–538.
  51. 51.
    Хирата Д., Мано Т., Абрамов А.В., Барышников Г.Ф., Косинцев П.А., Воробьев А.А. и др. Молекулярная филогеография бурого медведя (Ursus arctos) в Северо-Восточной Азии на основе анализа полных последовательностей митохондриальной ДНК. Mol Biol Evol. 2013. 30 (7): 1644–52. pmid: 23619144
  52. 52.
    Valière N. GIMLET: компьютерная программа для анализа данных генетической идентификации.Примечания Мол Экол. 2002. 2 (3): 377–379.
  53. 53.
    Weir BS, Cockerham CC. Оценка F-статистики для анализа структуры населения. Эволюция. 1984. 38 (6): 1358–1370. pmid: 28563791
  54. 54.
    Peakall R, Smouse PE. GenAlEx 6.5: генетический анализ в Excel. Популяционно-генетическое программное обеспечение для обучения и исследований — обновление. Биоинформатика. 2012. 28 (19): 2537–2539. pmid: 22820204
  55. 55.
    Руссе Ф. GENEPOP’007: полная переработка программного обеспечения GENEPOP для Windows и Linux.Мол Экол Ресур. 2008. 8 (1): 103–106. pmid: 21585727
  56. 56.
    Калиновский С.Т., Конус М.Л., Маршалл ТК. Пересмотр того, как компьютерная программа CERVUS устраняет ошибку генотипирования, увеличивает успех в установлении отцовства. Mol Ecol. 2007. 16 (5): 1099–1106. pmid: 17305863
  57. 57.
    Queller DC, Спокойной ночи KF. Оценка родства с помощью генетических маркеров. Эволюция. 1989. 43 (2): 258–275. pmid: 28568555
  58. 58.
    Притчард Дж. К., Стивенс М., Доннелли П. Вывод структуры популяции с использованием данных мультилокусного генотипа.Генетика. 2000; 155 (2): 945–959. pmid: 10835412
  59. 59.
    Граф Д.А., фонХольдт Б.М. Structure Harvester: веб-сайт и программа для визуализации выходных данных STRUCTURE и реализации метода Эванно. Conserv Genet Resour. 2012. 4 (2): 359–361.
  60. 60.
    Томпсон Дж. Д., Хиггинс Д. Г., Гибсон Т. Дж.. CLUSTAL W: повышение чувствительности последовательного прогрессивного совмещения множественных последовательностей за счет взвешивания последовательностей, специфичных для позиции штрафов за пропуски и выбора весовой матрицы. Nucleic Acids Res.1994. 22 (22): 4673–4680. pmid: 7984417
  61. 61.
    Кумар С., Стечер Г., Тамура К. MEGA7: Молекулярно-эволюционный генетический анализ версии 7.0 для больших наборов данных. Mol Biol Evol. 2015; 33 (7): 1870–1874.
  62. 62.
    Ю. Л., Ли Ю. В., Райдер О. А., Чжан Ю. П.. Анализ полных последовательностей митохондриального генома увеличивает филогенетическое разрешение медведей (Ursidae), семейства млекопитающих, которое пережило быстрое видообразование. BMC Evol Biol. 2007; 7: 198. pmid: 17956639
  63. 63.
    Розас Дж., Феррер-Мата А., Санчес-Дель Баррио Дж. К., Гирао-Рико С., Либрадо П., Рамос-Онсинс С. Е. и др.DnaSP 6: анализ полиморфизма последовательностей ДНК больших наборов данных. Mol Biol Evol. 2017; 34 (12): 3299–3302. pmid: 2

    72

  64. 64.
    Bandelt HJ, Forster P, Rohl A. Median-join networks для определения внутривидовой филогении. Молекулярная биология и эволюция. 1999. 16 (1): 37–48. pmid: 10331250
  65. 65.
    Стаматакис А. RAxML версия 8: инструмент для филогенетического анализа и постанализа крупных филогений. Биоинформатика. 2014. 30 (9): 1312–1313. pmid: 24451623
  66. 66.Ронквист Ф., Тесленко М., Ван дер Марк П., Эйрес Д., Дарлинг А., Хона С. и др. MrBayes 3.2: эффективный байесовский филогенетический вывод и выбор модели в большом модельном пространстве. Систематическая биология. 2012. 61 (3): 539–542. pmid: 22357727
  67. 67.
    Дарриба Д., Табоада Г.Л., Доалло Р., Посада Д. JModelTest 2: больше моделей, новая эвристика и параллельные вычисления. Методы природы. 2012; 9 (8): 772.
  68. 68.
    Рамбаут А., Драммонд А.Дж., Се Д., Баэле Г., Сушард М.А. Tracer v1.7. 2018. Доступно по адресу: http://tree.bio.ed.ac.uk/software/tracer/. Цитировано 9 марта 2018 г.
  69. 69.
    Сайтоу Н., Ней М. Метод объединения соседей: новый метод реконструкции филогенетических деревьев. Mol Biol Evol. 1987. 4 (4): 406–425. pmid: 3447015
  70. 70.
    Кимура М. Простой метод оценки скорости эволюции замен оснований с помощью сравнительных исследований нуклеотидов. J Mol Evol. 1980. 16 (2): 111–120. pmid: 7463489
  71. 71.
    Ней М., Кумар С.Молекулярная эволюция и филогенетика. Оксфорд: издательство Оксфордского университета; 2000.
  72. 72.
    Kim YK, Hong YJ, Min MS, Kim KS, Kim YJ, Voloshina I, et al. Генетический статус азиатского черного медведя (Ursus thibetanus), повторно интродуцированный в Южную Корею, основан на анализе митохондриальной ДНК и микросателлитных локусов. J Hered. 2011. 102 (2): 165–174. pmid: 21325020
  73. 73.
    Уно Р., Доко Т., Охниши Н., Тамате HB. Генетическая структура популяции азиатских черных медведей (Ursus thibetanus) внутри и между хозяйственными единицами на севере Японии.Исследование млекопитающих. 2015; 40 (4): 231–244.
  74. 74.
    Ohnishi N. Saitoh T, Ishibashi Y, Oi T. Низкое генетическое разнообразие в изолированных популяциях азиатского черного медведя (Ursus thibetanus) в Японии по сравнению с большими стабильными популяциями. Conserv Genet. 2007. 8 (6): 1331–1337.
  75. 75.
    Министерство лесов и охраны почв. Природоохранные ландшафты Непала. Катманду: Министерство охраны лесов и почв; 2016.
  76. 76.
    Paetkau D, Waits LP, Clarkson PL, Craighead L, Vyse E, Ward R и др.Различия в генетическом разнообразии североамериканских бурых медведей. Conserv Biol. 1998. 12 (2): 418–429.
  77. 77.
    Сервин С., Эрреро С., Пейтон Б., редакторы. Медведи. Обзор состояния и план действий по сохранению. Гланд и Кембридж: Группы специалистов МСОП / SSC по медведям и белым медведям; 1998.
  78. 78.
    Гринвуд П.Дж. Системы спаривания, филопатрия и расселение у птиц и млекопитающих. Поведение животных. 1980. 28 (4): 1140–1162.
  79. 79.
    White THJ, Bowman JL, Leopold BD, Jacobson HA, Smith WP, Vilella FJ.Влияние рек аллювиальной долины Миссисипи на передвижения и распространение черных медведей: последствия для восстановления черных медведей в Луизиане. Биол Консерв. 2000. 95 (3): 323–331.
  80. 80.
    Датта Т., Шарма С., Мальдонадо Дж. Э., Панвар Х. С., Сейденстикер Дж. Генетическая изменчивость, структура и свечение генов у метапопуляции медведя-ленивца (Melursus ursinus) в ландшафте Сатпура-Майкал в центральной Индии. PLoS ONE. 2015; 10 (8): e0132005.
  81. 81.
    Crooks KR, Burdett CL, Theobald DM, Rondinini C, Boitani L.Глобальные закономерности фрагментации и взаимосвязанности среды обитания хищных млекопитающих. Philos Trans R Soc B Biol Sci. 2011; 366: 2642–2651.
  82. 82.
    Нираула Р.Р., Гилани Х., Покхарел Б.К., Камер FM. Измерение воздействия программы общинного лесоводства с помощью повторной фотосъемки и спутникового дистанционного зондирования в районе Долаха в Непале. Журнал экологического менеджмента. 2013; 126: 20–29. pmid: 23659797
  83. 83.
    Ngoprasert D, Reed DH, Steinmetz R, Gale GA. Оценка плотности азиатских медведей с использованием выборки фотографического отлова-повторной отловки по отметкам на груди.Ursus. 2012; 23: 117–133.
  84. 84.
    Ngoprasert D, Steinmetz R, Gale GA. Оценка численности азиатских черных медведей и солнечных медведей в Таиланде. Международные медвежьи новости. 2013; 22 (3): 30–32
  85. 85.
    Арамилев В.В. Охранный статус азиатских медведей на Дальнем Востоке России. В: Japan Bear Network, редактор. Понимание азиатских медведей для обеспечения их будущего. Ибараки: Японская медвежья сеть; 2006. С. 86–89.
  86. 86.
    Бринкман Т.Дж., Шварц М.К., Лицо Д.К., Пилигрим К.Л., Хундертмарк К.Дж.Влияние времени и осадков на успех ПЦР с использованием ДНК, выделенной из фекальных гранул оленей. Сохранение генетики. 2010. 11 (4): 1547–1552.
  87. 87.
    Yasukochi Y, Nishida S, Han SH, Kurosaki T, Yoneda M, Koike H. Генетическая структура азиатского черного медведя в Японии с использованием анализа митохондриальной ДНК. Журнал наследственности. 2009. 100 (3): 297–308. pmid: 18984857
  88. 88.
    Краузе Дж., Унгер Т., Нокон А., Маласпинас А.С., Колокотронис С.О., Стиллер М. и др. Митохондриальные геномы обнаруживают взрывную радиацию вымерших и ныне живущих медведей вблизи границы миоцена и плиоцена.BMC Evolutionary Biology. 2008; 8: 220. pmid: 18662376
  89. 89.
    Гэлбрейт Г.Дж., Хант М., Клементс Т., Уэйтс Л.П. Видимый гибрид дикого медведя из Камбоджи. Ursus. 2008. 9 (1): 85–86.

Перекрытие местообитаний азиатского черного медведя Ursus thibetanus и красной панды Ailurus fulgens в Гималаях

Аннотация

Изучение перекрытия местообитаний между симпатрическими видами — один из лучших способов определить межвидовые отношения и направить усилия по сохранению, чтобы принести пользу нескольким видам.Однако исследования межвидовых взаимоотношений в Непале очень ограничены, что затрудняет для правительства Непала и партнеров по сохранению управление дикой природой в их местообитаниях, особенно в охраняемых районах Гималаев. В этом исследовании мы определили перекрытие сред обитания азиатского черного медведя (Ursus thibetanus) и красной панды (Ailurus fulgens), а также важные типы среды обитания для обоих видов в национальном парке Макалу Барун, Непал, с использованием моделирования максимальной энтропии (MaxEnt). GPS-точки встречаемости видов были собраны с полей, а переменные среды были извлечены из свободно доступных источников.Мы обнаружили, что исследуемый район включает 647 км 2 местообитаний азиатского черного медведя и 443 км 2 местообитания красной панды. 368 km 2 поддерживают оба вида, что составляет 57% местообитаний азиатского черного медведя и 83% местообитания красной панды. Мы обнаружили, что хвойные леса были наиболее важным типом среды обитания для обоих видов. Поскольку самые большие части среды обитания обоих видов были расположены внутри буферной зоны, периферийной зоны национального парка, усилия по сохранению этих симпатрических видов должны быть сосредоточены внутри буферной зоны, чтобы быть наиболее эффективными.

Введение

Определение предпочтений видов в среде обитания имеет важное значение для эффективного сохранения. Менеджеры должны знать тип и состояние среды обитания, в которой процветают виды, чтобы обеспечить хорошее управление ею. Условия среды обитания в Непале ухудшаются из-за зависимости людей от лесов [1]. В Гималайском регионе страны большинство плотоядных животных избегают голых земель (каменистых и не покрытых растительностью территорий) и районов с высокой антропогенной нагрузкой [2]. Отсутствие информации о выборе среды обитания видов препятствует усилиям по сохранению в регионе.В то время как в Непале было проведено несколько отдельных видоспецифичных исследований [3], очень мало исследований выявили множественные видовые отношения.

Одним из видов, вызывающих озабоченность в отношении сохранения в Непале, является азиатский черный медведь (Ursus thibetanus), который является родным для Непала и 19 других азиатских стран [4]. Он внесен в красный список Международного союза охраны природы как уязвимый [4] и внесен в Приложение I Конвенции о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения [5].Предпочитает смешанные леса из дуба умеренного пояса (Quercus semecarpifolia) в Непале [6]. Он был зарегистрирован между 1600 м и 3200 м в центральной части Непала [7], хотя его предпочтительная высота над уровнем моря, по крайней мере, в некоторых районах, составляет от 2500 м до 3000 м [8], а его предельная высота составляет 4300 м [4]. Азиатский черный медведь сталкивается с антропогенной нагрузкой на всем своем ареале, включая потерю и фрагментацию среды обитания, браконьерство и отлов медвежат на продажу [9,10]. Кроме того, конфликт между человеком и медведем усугубляет существующие угрозы.Азиатские черные медведи могут причинить серьезный ущерб в результате хищничества домашнего скота и сельскохозяйственных культур (в основном кукурузы), а также могут нападать на людей [11–14]. В Непале медведи были ответственны за 12% всех встреч с дикими животными, которые привели к гибели или травмам в период с 2010 по 2014 год [15].

Еще один вид, требующий сохранения, — это красная панда (Ailurus fulgens), исчезающий вид, обитающий в пяти странах Азии: Непале, Китае, Индии, Бутане и Мьянме [16]. Это одно из 26 млекопитающих, охраняемых Законом Непала о национальных парках и сохранении дикой природы [17], внесено в Приложение I Конвенции о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения [5], и внесено в список находящихся под угрозой исчезновения Международной Красный список Союза охраны природы [16].Он предпочитает вечнозеленые леса умеренного пояса, где бамбук является основным напочвенным покровом, поскольку листья и молодые побеги бамбука являются важным источником пищи для этого вида [18–28]. Хотя он защищен национальными и международными законами, популяция сокращается из-за фрагментации среды обитания и антропогенного давления [16]. Антропогенное воздействие на среду его обитания было определено как основную угрозу для сохранения вида [29–32]. Например, охота, фрагментация среды обитания и преобразование естественных лесов в плантации являются основными угрозами в Китае и Индии [33,34].Кроме того, крупный рогатый скот, пастухи и их сторожевые собаки используют ту же среду обитания, что и красная панда в Непале, что нарушает их естественную среду обитания и напрямую связано с гибелью красных панд [35].

Хотя оба вида охраняются национальными и международными законами и конвенциями, оба подвергаются серьезному антропогенному давлению [9,10,29]. Обе азиатские черные медведи и красные панды имеют одинаковый диапазон высот [4,7,8,18,22]. Азиатский черный медведь в заповеднике Манаслу в Непале предпочитает смешанный дубовый лес со связанными с ним широколиственными породами (т.е., Quercus lanata, Q. leucotrichophora, Q. lamellosa, Q. semicarpifolia, Juglans regia) [6]. Точно так же красная панда является специалистом по средам обитания и предпочитает леса умеренного пояса с бамбуковым напочвенным покровом [18–20,22–24]. Бамбук является основным кормом азиатского черного медведя и красной панды [22,36].

Исследования, изучающие частичное совпадение местообитаний у нескольких видов, могут помочь менеджерам разработать стратегии защиты сразу для нескольких видов, представляющих интерес для сохранения [37–39]. Хотя исследования, связанные с распространением, рационом питания, средой обитания и угрозами азиатского черного медведя и красной панды, проводились индивидуально, исследований, посвященных их взаимосвязи, включая пересечение мест обитания, не проводилось [6–13, 19,20,22, 23,25,27,29–31,35,40–42].Из-за сходства среды обитания, распределения, рациона и угроз полезно определить пространственное перекрытие среды обитания между этими видами и определить основные среды обитания, чтобы сосредоточить усилия по сохранению. Это позволило бы правительству Непала и партнерам по охране окружающей среды защитить части исследуемой территории, включая районы буферной зоны парка, которые не защищены так эффективно, как основная зона национального парка, где могут выжить оба вида, что позволяет одновременно сохранение двух находящихся под угрозой исчезновения фауны.Таким образом, основные цели нашего исследования состояли в том, чтобы (а) понять количество перекрывающихся местообитаний этих двух видов в исследуемой области; и (b) определить, какие типы местообитаний используются этими видами больше всего. Мы предсказали, что азиатский черный медведь и красная панда имеют перекрывающуюся среду обитания, потому что они занимают схожие типы местообитаний и высотные диапазоны [4,6,9,18–24]. В этом исследовании мы использовали модель максимальной энтропии (MaxEnt) для определения подходящей среды обитания для обоих видов. MaxEnt — это широко используемая модель для определения подходящей среды обитания с использованием данных о встречаемости видов и переменных окружающей среды, а также признанный инструмент для исследования пространственного перекрытия среды обитания между несколькими видами [37, 43–51].

Методы и материалы

Район исследования

Эта работа проводилась в национальном парке Макалу-Барун и окружающей его буферной зоне в восточной части Гималаев Непала при наличии соответствующего разрешения на исследование (530-2071 / 2072; 542-2072 / 2073) из офиса Национального парка Макалу-Барун, полевого офиса Департамента национальных парков и охраны дикой природы для исследований (). Этот национальный парк был основан в 1991 году и занимает площадь 1500 км 2 . Для управления потребностями местного населения и минимизации конфликта между человеком и дикой природой в 1999 г. была создана буферная зона национального парка площадью 830 км 2 в районах, где леса были наиболее полезны для людей [52].Парк поддерживает разнообразную растительность, от тропических лесов до альпийских лугов, и известен своим огромным биоразнообразием. В парке произрастает 25 видов рододендронов, 47 видов орхидей и 56 редких растений [53]. Основными видами деревьев в парке являются Shorea robusta, Castanopsis spp., Quercus lamellosa, Q. semicarpifolia, Alnus nepalensis, Acer campbelli, Betula utilis, Rhododendron spp., Tsuga dumosa и Abies Spectablis [54]. Основная фауна парка — снежный барс (Uncia uncia), красная панда, кабарга (Moschus chrysogaster), азиатский черный медведь и кабан (Sus scrofa) [53].

Охраняемые районы Непала и расположение Национального парка Макалу-Барун (MBNP) и его буферной зоны (BZ).

(источник шейп-файла: UNEP-WCMC & IUCN, 2017).

Сбор данных

Мы провели неформальные интервью с местным населением и персоналом национального парка, чтобы определить потенциальные места обитания азиатского черного медведя и красной панды в парке и его буферной зоне. Затем, в период с мая 2015 года по июнь 2016 года, первый автор и два других сотрудника национального парка Макалу-Барун посетили потенциальные места обитания этих двух видов, выявленные в ходе интервью.Мы посетили каждое место дважды для поиска появления видов, один раз в мае или июне и один раз в октябре или ноябре, чтобы попытаться зафиксировать любые сезонные изменения в использовании среды обитания. Там, где мы видели этот вид или его помет, мы записали это как случайность. Помет азиатского черного медведя идентифицировали опытные сотрудники национального парка Макалу-Барун. Никакие другие виды медведей не обитают на высотах, на которых собирались данные, поэтому определить помет не составило труда. Пометы красной панды были идентифицированы путем сравнения их с фотографиями пометов этого вида из Панти [22] и с помощью опытных сотрудников национального парка Макалу-Барун.С помощью GPS-приемника мы зафиксировали местонахождение красной панды (n = 66) и азиатского черного медведя (n = 64).

Экологические переменные

Мы использовали топографические, связанные с растительностью и антропогенные переменные для моделирования подходящей среды обитания (). Мы выбрали переменные, предположительно влияющие на присутствие видов, на основе существующей литературы и мнений экспертов в этой области. Мы использовали программное обеспечение ArcGIS и ENVI для обработки переменных [55–58]. Мы создали растровый файл с разрешением 30 м для всех переменных окружающей среды, чтобы он соответствовал MaxEnt, модели распространения видов.Поскольку климатические переменные с высоким разрешением в этой области недоступны, мы использовали высоту как показатель температуры.

Таблица 1

Переменные среды, используемые для моделирования.

MODIS

Годовой

7

Источник Категория Переменная Сокращение Единица
Геологическая служба США Топографическая
Наклон Наклон Градус
GEOFABRIK Расстояние до воды dist_water м
Безразмерный
Среднегодовое значение EVI * evimean Безразмерное
Стандартное отклонение EVI * evisd Безразмерный
Глобальное изменение лесов Лесной покров лес dist_settle м
Расстояние до тропы dist_path м
Международный центр комплексного развития гор

97 9129 912 9129 9129 912 9129 9129 9129 9129

Топографические переменные

Мы выбрали высоту, аспект и уклон в качестве переменных для нашей модели, поскольку это наиболее важные топографические факторы, влияющие на выбор среды обитания наземными животными [20,58].Мы загрузили цифровую модель рельефа (DEM) с разрешением 30 м с веб-сайта Геологической службы США (USGS) (https://earthexplorer.usgs.gov/) и рассчитали уклон и аспект по DEM. И азиатский черный медведь, и красная панда — наземные млекопитающие, но для выживания им нужна вода. Мы загрузили шейп-файл водных путей с веб-сайта Geofabrik (https://www.geofabrik.de/data/shapefiles.html) и преобразовали его в растровый файл расстояний с помощью ArcGIS [55].

Переменные, связанные с растительностью

Растительность — еще один важный компонент среды обитания животного.Хотя азиатские черные медведи и красные панды плотоядны, они едят растения и живут в лесах, поэтому переменные, связанные с растительностью, важно учитывать при моделировании их среды обитания [22,59]. Wang et al. [60] обнаружили положительную корреляцию между подлеском бамбука и полученным со спутников Нормализованным индексом разницы растительности (NDVI), а Panthi [58] использовал NDVI для моделирования среды обитания красных панд в Непале. Точно так же Сан [61] использовал Расширенный индекс растительности (EVI) для моделирования среды обитания гигантской панды (Ailuropoda melanoleuca), вида, похожего на красную панду, в Китае.Поэтому мы использовали EVI как заменитель бамбука. Мы выбрали EVI, а не NDVI для нашей модели, потому что EVI улучшил чувствительность в регионах с высокой биомассой. Мы загрузили данные временных рядов EVI за 2015, 2016 и 2017 годы с датчика спектрорадиометра изображения среднего разрешения (MODIS) с веб-сайта USGS (https://earthexplorer.usgs.gov/). Затем мы использовали программное обеспечение ENVI, чтобы сгладить данные, используя верхний конверт, чтобы уменьшить эффект облачности, и впоследствии получить среднее, максимальное, минимальное и стандартное отклонения EVI.Мы также использовали лесной покров в качестве переменной для модели. Мы загрузили данные о лесном покрове, подготовленные Hansen et al. [62] с веб-сайта Global Forest Change (GFC; http://earthenginepartners.appspot.com/science-2013-global-forest).

Антропогенные переменные

Местное население проживает внутри буферной зоны и часто осуществляет деятельность, такую ​​как выпас скота, сжигание склонов холмов и сбор лесных продуктов на основной территории национального парка [63,64]. Пока мы собирали данные, в парке наблюдалось значительное влияние человека.Поэтому в модель были добавлены антропогенные переменные. Мы загрузили шейп-файл путей внутри исследуемой области с веб-сайта Geofabrik (https://www.geofabrik.de/data/shapefiles.html). Местоположение поселений можно было получить в Департаменте геодезии Непала. Мы создали файлы растра расстояний для путей и населенных пунктов с помощью ArcGIS [55]. Мы также включили данные, касающиеся земного покрова и землепользования, которые мы загрузили с веб-сайта Международного центра комплексного горного развития (ICIMOD; http: // www.icimod.org) [65].

Моделирование

Мы использовали MaxEnt версии 3.4.1 (http://biodiversityinformatics.amnh.org/open_source/maxent/) для моделирования подходящей среды обитания как азиатских черных медведей, так и красных панд в районе исследования. Точки встречаемости видов и переменные среды, описанные выше, использовались в качестве исходных данных для модели. Мультиколлинеарность между переменными окружающей среды, описанными в, в этом случае была слабой (| r | <0,70), поэтому мы использовали все переменные в модели. Расстояние между точками присутствия видов составляло не менее 500 м, чтобы уменьшить пространственную автокорреляцию.Мы выбрали десять повторов и 1000 максимальных итераций при моделировании [66].

Оценка точности необходима для проверки моделей и понимания их характеристик. Мы выделили 70% точек встречаемости видов для обучающего набора данных и использовали 30% в качестве набора данных тестирования / проверки для обеих моделей. Модели оценивались двумя методами: один не зависел от порога, а другой — в зависимости от порога. В методе, не зависящем от порога, значения точности были получены непосредственно из модели, но в методе, зависящем от порога, мы предоставили порог, чтобы максимизировать сумму чувствительности и специфичности.В методе, не зависящем от порога, мы рассчитали площадь под кривой приемника-оператора (AUC) моделей [43,67]. Более высокий AUC означает более высокую производительность модели. AUC <0,7 обозначает низкую производительность модели, 0,7–0,9 обозначает умеренно полезную производительность модели, а> 0,9 обозначает отличную производительность модели [68]. Хотя AUC является широко используемым параметром оценки моделей, он подвергся критике со стороны некоторых исследователей, поскольку на него влияет географическая протяженность, в которой моделируются [69].Поэтому мы также использовали статистику истинных навыков (TSS), оценку точности, зависящую от порога, для оценки модели [70]. TSS = Чувствительность + Специфичность — 1 и колеблется от -1 до 1, где 1 указывает на идеальное соответствие, а значения меньше 0 указывают на эффективность не лучше, чем у случайного [71]. Мы рассчитали TSS для всех выходных данных модели, и окончательное TSS было усреднено по всем десяти повторениям [58]. Пороговое значение для максимизации TSS рекомендуется для моделей распределения видов, которые имеют данные только о присутствии [72], поэтому мы использовали этот порог для преобразования непрерывной карты вероятности в подходящую / неподходящую двоичную карту.

После запуска моделей с использованием всех переменных, описанных в, мы преобразовали непрерывную карту пригодности местообитаний в подходящую / неподходящую двоичную карту. Мы наложили карты подходящих местообитаний обоих видов в ArcGIS, чтобы очертить перекрывающиеся места обитания двух видов. Мы также наложили подходящие карты местообитаний обоих видов и карту типов земного покрова в ArcGIS и определили количество подходящих местообитаний, покрытых различными типами почвенного покрова, чтобы определить наиболее используемую среду обитания для каждого вида.

Обсуждение

И азиатские черные медведи, и красные панды могут делить среду обитания с другими видами со схожими характеристиками. Азиатские черные медведи разделяют среду обитания с солнечными медведями (Helarctos malayanus) в Таиланде [41], а красные панды разделяют среду обитания с гигантскими пандами в природном заповеднике Еле в Китае [42]. Хотя азиатские черные медведи и красные панды имеют некоторый общий ареал распространения, это первое исследование, в котором оценивается совпадение мест обитания между двумя видами. Оба живут в лесах умеренного пояса и предпочитают схожие виды пищи (побеги бамбука) [4,6,16,18–20,22–24,36,59,73,74].В этом исследовании мы обнаружили, что эти два вида имеют частично совпадающие среды обитания. Мы обнаружили большую долю подходящей среды обитания для обоих видов в буферной зоне, чем в самом национальном парке, потому что буферная зона имеет большую площадь лесов, чем основная зона [53,64].

И азиатский черный медведь, и красная панда живут в лесах умеренного пояса [6,18–20,22–24]. Как и в предыдущих исследованиях, мы обнаружили, что леса умеренного пояса покрывают большую часть местообитаний как азиатского черного медведя, так и красной панды. Как хвойные, так и широколиственные породы распространены в исследуемой области [54,64], но хвойные леса занимают большую часть исследуемой территории, а также большую часть местообитаний азиатского черного медведя и красной панды ().Кроме того, оба вида сталкиваются с антропогенной нагрузкой по всему ареалу [4,16,29]. Мы обнаружили антропогенную деятельность в подходящей среде обитания обоих видов в нашем районе исследования (), включая 24 км 2 сельскохозяйственных земель и 1 км 2 застроенной территории внутри перекрывающейся подходящей среды обитания.

Одним из недостатков наших результатов является то, что MaxEnt, метод, который мы использовали для определения мест обитания азиатских черных медведей и красных панд в этом исследовании, может моделировать только потенциальную среду обитания вида, но не реальную среду обитания [58].Он также имеет более низкую производительность для легко обнаруживаемых видов [75]. Однако, поскольку MaxEnt требуется всего несколько точек присутствия [43], он полезен для редких видов, у которых нет большого количества доступных точек присутствия. Это программное обеспечение также удаляет повторяющиеся точки присутствия (то есть более одной точки присутствия в одной сетке), чтобы уменьшить эффект пространственной автокорреляции.

Заключение

Как азиатские черные медведи, так и красные панды использовали одинаковые типы среды обитания (например, хвойный лес) в районе исследования.Их среды обитания сильно пересекались, что указывает на то, что они могут сосуществовать на одной территории. Поскольку среды обитания обоих видов сталкиваются с аналогичным антропогенным давлением, и большая часть среды обитания обоих видов находилась в буферной зоне национального парка, правительство Непала и партнеры по сохранению могут защитить оба вида, проводя усилия по сохранению в буферной зоне.

Хотя это исследование охватывает только один национальный парк и его буферную зону, оно является первым шагом в описании дублирования местообитаний азиатского черного медведя и красной панды и определения их важной среды обитания в Гималаях.Для обобщения этих результатов необходимы исследования более крупного уровня в национальном / региональном масштабе.

Список литературы

1. GoN. Пятый национальный доклад Непала Конвенции о биологическом разнообразии. Vol. Март, Правительство Непала, Министерство лесов и охраны почв. 2014.

2. Арьял А., Пантхи С., Барраклаф Р.К., Бенчини Р., Адхикари Б., Джи В. и др.
Выбор среды обитания и экология кормления волка (Cuon alpinus) в Гималаях. J Mammal. 2015; 96 (1): 47–53. 10.1093 / jmammal / gyu001 [CrossRef] [Google Scholar] 3.Кандел П., Гурунг Дж., Чхетри Н., Нинг В., Шарма Э. Тенденции исследований биоразнообразия и анализ пробелов в трансграничном ландшафте Восточных Гималаев. J Asia-Pacific Biodivers. 2016; 9 (1): 1–10. 10.1016 / j.japb.2015.11.002 [CrossRef] [Google Scholar]

5. СИТЕС. Приложения I, II и III. Конвенция о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения. 2017.

6. Чхетри М. Распространение и численность гималайского черного медведя и конфликт бурого медведя в заповедной зоне Манаслу, Непал.Национальный фонд охраны природы — проект заповедника Манаслу, Непал. 2013.

7. Биста Р., Ариал А. Статус азиатского черного медведя Ursus thibetanus в юго-восточной части заповедника Аннапурна, Непал. Zool Ecol. 2013. 23 (1): 83–87. 10.1080 / 21658005.2013.774813 [CrossRef] [Google Scholar] 8. Али А., Чжоу З., Васим М., Хан М.Ф., Али И., Асад М. и др.
Оценка пищевых привычек и высотного распределения азиатского черного медведя (Ursus thibetanus) в Западных Гималаях, Пакистан.J Nat Hist. 2017; 51 (11–12): 689–701. 10.1080 / 00222933.2017.1303097 [CrossRef] [Google Scholar] 9. Эскобар Л.Е., Аван М.Н., Цяо Х. Антропогенное нарушение и потеря среды обитания азиатского черного медведя (Ursus thibetanus), занесенного в Красную книгу: с использованием моделирования экологической ниши и спутниковых снимков в ночном освещении. Биол Консерв. 2015; 191: 400–407. 10.1016 / j.biocon.2015.06.040 [CrossRef] [Google Scholar] 10. Ахмадзаде Ф., Лиагати Х., Хасанзаде Киаби Б., Мехрабиан А.Р., Абдоли А., Мостафави Х. Статус и сохранение азиатского черного медведя в округе Никшахр, округ Белуджистан, Иран.J Nat Hist. 2008. 42 (35–36): 2379–2387. 10.1080 / 00222930802262741 [CrossRef] [Google Scholar] 11. Джамтшо Й., Вангчук С. Оценка закономерностей взаимодействия людей с азиатскими черными медведями в национальном парке Вангчук Сентенниал и его окрестностях, Бутан. Glob Ecol Conserv. 2016; 8: 183–189. 10.1016 / j.gecco.2016.09.004 [CrossRef] [Google Scholar] 12. Чаро С.А., Шарма Л.К., Сатьякумар С. Взаимодействие азиатского черного медведя и человека вокруг национального парка Дачигам, Касмир, Индия. Ursus. 2011. 22 (2): 106–113. 10.2192 / УРСУС-Д-10-00021.1 [CrossRef] [Google Scholar] 13. Аван М.Н., Караманлидис А.А., Аван М.С., Наваз М.А., Кабир М. Предварительный обзор азиатского черного медведя в Касмирских Гималаях, Пакистан: значение для сохранения. Int J Conserv Sci. 2016; 7 (3): 719–724. [Google Scholar]

14. DNPWC. Годовой отчет (июль 2009 г. — июнь 2010 г.). Департамент национальных парков и охраны дикой природы Непала. 2010.

15. Ачарья К.П., Паудель П.К., Неупане П.Р., Кол М. Конфликты между человеком и дикой природой в Непале: закономерности человеческих смертей и травм, вызванных крупными млекопитающими.PLoS One. 2016; 11: e0161717
10.1371 / journal.pone.016171715
[Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

17. GoN. Закон о национальных парках и охране дикой природы. Непал: Правительство Непала, Правовая комиссия Непала. 1973.

18. Бхатта М., Шах К.Б., Девкота Б., Паудель Р., Пантхи С. Распространение и предпочтение среды обитания красной панды (Ailurus fulgens fulgens) в районе Джумла, Непал. Откройте J Ecol. 2014; 4 (15): 989–1001. 10.4236 / oje.2014.415082 [CrossRef] [Google Scholar] 19. Чакраборти Р., Нахмо Л.Т., Датта П.К., Шривастава Т., Мазумдар К., Доржи Д.Статус, численность и среда обитания красной панды (Ailurus fulgens) в долине Пангчен, Аруначал-Прадеш, Индия. Млекопитающие. 2015; 79 (1): 25–32. 10.1515 / mammalia-2013-0105 [CrossRef] [Google Scholar] 20. Доржи С., Вернес К., Раджаратнам Р. Среда обитания красной панды в лесах умеренного пояса Бутана. PLoS One. 2011; 6 (10): e26483
10.1371 / journal.pone.0026483
[Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

21. Пантхи С. Экология кормления, предпочтение среды обитания и распространение красной панды (Ailurus fulgens fulgens) в охотничьем заповеднике Дхопатан, Непал.Диссертация на степень бакалавра. Университет Трибхувана, Институт лесного хозяйства, Покхара, Непал; 2011.

22. Панти С., Арьял А., Раубенхаймер Д., Лорд Дж., Адхикари Б. Летний рацион и распространение красной панды (Ailurus fulgens fulgens) в охотничьем заповеднике Дхорпатан, Непал. Zool Stud. 2012. 51 (5): 701–709. [Google Scholar] 23. Прадхан С., Саха Г.К., Хан Дж.А. Экология красной панды Ailurus fulgens в национальном парке Сингхалила, Дарджилинг, Индия. Биол Консерв. 2001. 98 (1): 11–18. 10.1016 / S0006-3207 (00) 00079-3 [CrossRef] [Google Scholar] 24.Робертс М.С., Гиттлман Дж.Л. Ailurus fulgens. Виды млекопитающих. 1984; 222: 1–8. [Google Scholar] 25. Фей Ю., Хоу Р., Спотила Дж. Р., Паладино Ф. В., Ци Д., Чжан З. Скорость метаболизма красной панды, Ailurus fulgens, диетолог по бамбуку. PLoS One. 2017; 12 (3): e0173274
10.1371 / journal.pone.0173274
[Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 26. Ху Y, Ву Q, Ma S, Ma T, Shan L, Wang X и др.
Сравнительная геномика показывает конвергентную эволюцию между бамбуковыми гигантами и красными пандами. Proc Natl Acad Sci USA.2017; 114 (5): 201613870
10.1073 / pnas.1613870114
[Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 27. Шарма HP, Свенсон Дж. Э., Белант Дж. Л. Сезонные пищевые привычки красной панды (Ailurus fulgens) в национальном парке Рара, Непал. Гистрикс. 2014; 25 (1): 47–50. 10.4404 / hystrix-25.1-9033 [CrossRef] [Google Scholar] 28. Льюис М. Рождение и разведение матери непальских красных панд Ailurus fulgens fulgens в Обществе охраны природы Таронга, Австралия. Int Zoo Yearb. 2011. 45 (1): 250–258. 10.1111 / j.1748-1090.2011.00135.x [CrossRef] [Google Scholar] 29. Панти С., Кханал Г., Ачарья К.П., Ариал А., Шриватса А. Сильное антропогенное воздействие на харизматичного маленького хищника: выводы из исследований распространения красной панды Ailurus fulgens в Непале. PLoS One. 2017; 12 (7): e0180978
10.1371 / journal.pone.0180978
[Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 30. Дендуп П., Ченг Э., Лхам С., Тензин У. Реакция исчезающей красной панды Ailurus fulgens fulgens на антропогенные нарушения и ее распространение в национальном парке Прумсенгла, Бутан.Орикс. 2017; 51 (4): 701–708. 10.1017 / S0030605316000399 [CrossRef] [Google Scholar] 31. Шарма Х. П., Белант Дж. Л., Свенсон Дж. Э. Воздействие домашнего скота на появление уязвимой красной панды Ailurus fulgens в национальном парке Рара, Непал. Орикс. 2014. 48 (2): 228–231. 10.1017 / S0030605313001403 [CrossRef] [Google Scholar] 32. Доржи С., Раджаратнам Р., Вернес К. Уязвимая красная панда Ailurus fulgens в Бутане: распространение, статус сохранения и рекомендации по управлению. Орикс. 2012; 46: 536–543. 10.1017 / S0030605311000780 [CrossRef] [Google Scholar] 33.Вэй Ф., Фэн З., Ван З., Ху Дж. Текущее распространение, статус и сохранение диких красных панд Ailurus fulgens в Китае. Биол Консерв. 1999. 89 (3): 285–291. 10.1016 / S0006-3207 (98) 00156-6 [CrossRef] [Google Scholar] 34. Маллик Дж. Статус красной панды Ailurus fulgens в национальном парке Долина Неора. Малая консерватория Carniv. 2010; 43: 30–36. [Google Scholar] 35. Йонзон ПБ, Хантер МЛ. Сыр, туристы и красные панды в Гималаях Непала. Conserv Biol. 1991. 5 (2): 196–202. 10.1111 / j.1523-1739.1991.tb00124.x [CrossRef] [Google Scholar] 36.Гюйгенс О.К., Мияшита Т., Дале Б., Карр М., Идзумияма С., Сугавара Т., Хаяси Х. Диета и пищевые привычки азиатских черных медведей в северных японских Альпах. Ursus. 2003. 14: 236–245. [Google Scholar] 37. Wu W, Li Y, Hu Y. Моделирование потенциального перекрытия местообитаний благородного оленя (Cervus elaphus) и косули (Capreolus capreolus) на северо-востоке Китая. PeerJ. 2016; 4: e1756
10.7717 / peerj.1756
[Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 38. Флейшман Э.Р., Мерфи Д.Д., Брюссар П.П. Новый метод выбора зонтичных видов для планирования сохранения.Ecol. Прил. 2000; 10 (2): 569–579. 10.1890 / 1051-0761 (2000) 010 [0569: ANMFSO] 2.0.CO; 2 [CrossRef] [Google Scholar] 39. Noss RF, Quigley HB, Hornocker MG, Merrill T, Paquet PC. Биология сохранения и сохранение хищников в Скалистых горах. Консерв. Биол. 1996; 10 (4): 949–963. 10.1046 / j.1523-1739.1996.10040949.x [CrossRef] [Google Scholar] 40. Биста Д., Шреста С., Шерпа П., Тапа Г. Дж., Кох М., Лама С. Т. и др.
Распространение и использование среды обитания красной панды в ландшафте Читван-Аннапурна в Непале. PLoS One.2017; 12 (10): e0178797
10.1371 / journal.pone.0178797
[Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 41. Стейнмец Р., Гаршелис Д.Л., Чутипонг В., Сеуатуриен Н. Ниша общих предпочтений симпатичных азиатских черных медведей и солнечных медведей в мозаике тропического леса. PLoS One. 2011; 6 (1): e14509
10.1371 / journal.pone.0014509
[Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 42. Вэй Ф, Фенг З, Ван З, Ху Дж. Использование среды обитания и разделение между гигантской пандой и красной пандой. J Mammal. 2000. 81 (2): 448–455.10.1644 / 1545-1542 (2000) 081 <0448: HUASBT> 2.0.CO; 2 [CrossRef] [Google Scholar] 43. Филлипс SJ, Андерсон Р.П., Шапир RE. Максимальное энтропийное моделирование географического распределения видов. Ecol Modell. 2006; 190: 231–259. 10.1016 / j.ecolmodel.2005.03.026 [CrossRef] [Google Scholar] 44. Элит Дж., Х.
Грэм С., П.
Андерсон Р., Дудик М., Феррье С., Гисан А. и др.
Новые методы улучшают предсказание распространения видов на основе данных о встречаемости. Экография. 2006. 29 (2): 129–151. 10.1111 / j.2006.0906-7590.04596.x [CrossRef] [Google Scholar] 46.Масло Б., Леу К., Фэйлас К., Уэстон М.А., Повер Т., Шлахер Т.А. Выбор зонтичных видов для сохранения: испытание моделей среды обитания и перекрытия ниш для птиц, гнездящихся на пляже. Биол Консерв. 2016; 203: 233–242. 10.1016 / j.biocon.2016.09.012 [CrossRef] [Google Scholar] 47. Йорк П., Евангелиста П., Кумар С., Грэм Дж., Флэтер С., Штольгрен Т. Анализ перекрытия местообитаний, полученный на основе maxent для тамариска и юго-западной ивовой мухоловки. Front Earth Sci. 2011. 5 (2): 120–129. 10.1007 / s11707-011-0154-5 [CrossRef] [Google Scholar] 48.Джонсон С.А., Обер Гонконг, Адамс, округ Колумбия. Являются ли ключевые виды эффективными зонтиками для сохранения среды обитания? Пространственно явный подход. J Nat Conserv. 2017; 37: 47–55. 10.1016 / j.jnc.2017.03.003 [CrossRef] [Google Scholar] 49. Trotta-Moreu N, Lobo JM. Получение распределения видового богатства Geotrupinae (Coleoptera: Scarabaeoidea) в Мексике на основе совпадения прогнозов отдельных моделей. Environ Entomol. 2010. 39 (1): 42–49. 10.1603 / EN08179
[PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 50. Бубли Дж. П., Де Лима МГ.Моделирование географического распространения и основных ниш Cacajao spp. и Chiropotes israelita в Северо-Западной Амазонии с помощью алгоритма максимальной энтропии. Int J Primatol. 2009. 30: 217–228. 10.1007 / s10764-009-9335-4 [CrossRef] [Google Scholar] 51. Brambilla M, Bassi E, Bergero V, Casale F, Chemollo M, Falco R и др.
Моделирование распределения и возможное совпадение между полярной совой Aegolius funereus и черным дятлом Dryocopus martius: значение для планов управления и мониторинга. Bird Conserv Int.2013. 23 (4): 502–511. 10.1017 / S0959270

0117 [CrossRef] [Google Scholar]

52. DNPWC. Годовой отчет (июль 2011 г. — июль 2012 г.). Департамент национальных парков и охраны дикой природы Непала. 2012.

53. DNPWC. Национальный парк Макалу-Барун. Департамент национальных парков и охраны дикой природы. 2017.

54. Shrestha TB. Развитие экологии бассейна реки Арун в Непале. Международный центр комплексного горного развития, Непал:
1989. [Google Scholar] 55. ESRI. ArcGIS Desktop: Выпуск 10.5. Исследование экологических систем Редлендс, Калифорния, США:
2017. [Google Scholar] 56. Манзур С.А., Гриффитс Г., Лукач М. Переносимость модели распределения видов и более мелкий размер зерен не всегда могут быть лучше. Sci. Rep.2018; 8, 7168
10.1038 / s41598-018-25437-1
[Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 57. Wang R, Li Q, He S, Liu Y, Wang M, Jiang G. Моделирование и картирование текущего и будущего распространения Pseudomonas syringae pv. actinidiae при изменении климата в Китае. PLoS One.2018; 13 (2): e0192153
10.1371 / journal.pone.0192153
[Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

58. Панти С. Прогнозирование пригодности среды обитания красных панд в Непале в настоящее время и в будущем. Магистерская диссертация. Университет Твенте, факультет геоинформации и наблюдения Земли, Энсхеде, Нидерланды; 2018.

59. Дасгупта С., Чоудхури П., Ашраф Н.В.К., Бхаттачарджи П.С., Кьяронг С. Пищевые предпочтения реабилитированных детенышей азиатского черного медведя в низинных тропических лесах северо-востока Индии. Азиатский J Conserv Biol.2015; 4 (1): 20–25. [Google Scholar] 60. Ван Т., Скидмор А.К., Toxopeus AG, Лю X. Различение бамбука в подлеске с использованием зимнего изображения. Photogramm Eng Remote Sens. 2009; 75 (1): 37–47. doi: 10.14358 / PERS.75.1.37 [Google Scholar]

61. Сунь Ю. Переоценка среды обитания гигантской панды с помощью спутниковой информации о бамбуке: тематическое исследование в горах Циньлин, Китай. Магистерская диссертация. Университет Твенте, факультет геоинформатики и наблюдения Земли, Энсхеде, Нидерланды; 2011.

62. Хансен М.С., Потапов П.В., Мур Р., Ханчер М., Турубанова С.А., Тюкавина А.Глобальные карты изменения лесного покрова в XXI веке в высоком разрешении. Наука. 2013; 342: 850–853. 10.1126 / science.1244693
[PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]

64. DNPWC. Охраняемые районы Непала. Департамент национальных парков и охраны дикой природы, Катманду, Непал; 2017.

65. Уддин К., Шреста Х.Л., Мурти МСР, Баджрачарья Б., Шреста Б., Гилани Х. и др.
Разработка национальной базы данных о земном покрове Непала за 2010 год. J Environ Manage. 2015; 148: 82–90. 10.1016 / j.jenvman.2014.07.047
[PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 66.Барбет-Массин М., Джигет Ф., Альберт Ч., Туиллер В. Выбор псевдо-отсутствия для моделей распространения видов: как, где и сколько?
Методы Методы Экол. Evol. 2012; 3 (2): 327–338. 10.1111 / j.2041-210X.2011.00172.x [CrossRef] [Google Scholar] 67. Уайли Е.О., МакНайсет К.М., Петерсон А.Т., Робинс С.Р., Стюарт А.М. Моделирование ниши и прогнозирование географических ареалов в морской среде с использованием алгоритма машинного обучения. Океанография. 2003. 16 (3): 120–127. 10.5670 / oceanog.2003.42 [CrossRef] [Google Scholar] 68.Пирс Дж., Феррье С. Оценка прогностической эффективности моделей среды обитания, разработанных с использованием логистической регрессии. Ecol Modell. 2000. 133 (3): 225–245. 10.1016 / S0304-3800 (00) 00322-7 [CrossRef] [Google Scholar] 69. Лобо Дж. М., Хименес-Вальверде А., Реал Р. AUC: вводящая в заблуждение мера эффективности моделей прогнозирующего распределения. Glob Ecol Biogeogr. 2008. 17: 145–151. 10.1111 / j.1466-8238.2007.00358.x [CrossRef] [Google Scholar] 70. Меров C, Смит MJ, Силандер JA. Практическое руководство по MaxEnt для моделирования распределения видов: что он делает и почему важны входные данные и настройки.Экография. 2013. 36 (10): 1058–1069. 10.1111 / j.1600-0587.2013.07872.x [CrossRef] [Google Scholar] 71. Allouche O, Tsoar A, Kadmon R. Оценка точности моделей распределения видов: распространенность, каппа и истинная статистика навыков (TSS). J Appl Ecol. 2006; 43: 1223–1232. 10.1111 / j.1365-2664.2006.01214.x [CrossRef] [Google Scholar] 72. Лю К., Уайт М., Ньюэлл Г. Выбор пороговых значений для прогнозирования встречаемости видов с данными только о присутствии. J Biogeogr. 2013; 40: 778–789. 10.1111 / jbi.12058 [CrossRef] [Google Scholar] 73.Панти С., Куган SCP, Ариал А., Раубенхаймер Д. Диета и баланс питательных веществ красной панды в Непале. Sci Nat. 2015; 102: 54
10.1007 / s00114-015-1307-2
[PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 74. Thapa A, Hu Y, Wei F. Красная панда, находящаяся под угрозой исчезновения (Ailurus fulgens): Экология и подходы к сохранению во всем ареале. Биол Консерв. 2018; 220: 112–121. 10.1016 / j.biocon.2018.02.014 [CrossRef] [Google Scholar]

Выявление заповедников гималайского бурого медведя (Ursus arctos isabellinus) в долине Лахаул, Химачал-Прадеш

Крупные плотоядные животные, встречающиеся с низкой плотностью, особенно на большой высоте районы находятся под глобальной угрозой из-за потери среды обитания и антропогенных нарушений.Среди восьми видов медведей бурый медведь имеет самый большой ареал распространения, где распространение гималайского бурого медведя ограничивается высокогорными Гималаями с относительно небольшими и фрагментированными популяциями. В индийских гималайских регионах бурый медведь в основном распространен в высокогорных районах Союзной территории Джамму и Кашмира (Юта), Ладакх Юта, Химачал-Прадеш и Уттаракханд, но плохо изучен из-за неуловимой природы и сурового ландшафта. Пока что имеется очень мало информации об этом виде, за исключением нескольких записей о распространении и краткосрочных исследований, посвященных конфликту между медведями и людьми.Большая часть ареала его распространения в Индии в значительной степени не исследована, и, следовательно, отсутствует научная информация, которая имеет жизненно важное значение для сохранения вида и управления его средами обитания.

Таким образом, настоящее исследование было проведено с целью изучения распределения и оценки обитания бурого медведя в долине Лахаул в штате Химачал-Прадеш. Мы использовали как съемку знаков, так и съемку с камеры, чтобы понять, насколько видны места обитания, используя ковариаты среды обитания. Ландшафт исследования был разделен на сетки 10 км × 10 км, и в каждой сетке стратегически были развернуты не менее 4 фотоловушек.Кроме того, в выбранных сетках было исследовано 56 трасс. Суммарное усилие, состоящее из n = 758 ночей с камерой и 544 км пешеходной прогулки, привело к наивной занятости 0,54 в долине Лахаул, что немного ниже расчетной (0,562–0,757). Из 34 моделей односезонной занятости для бурого медведя с разными сопутствующими вариантами участков используются только «сельскохозяйственные угодья» (β = 24; ± 14) и комбинированный эффект «сельскохозяйственные угодья + альпийские пастбища» (β = 28,0 ± 10). ) показали положительную связь с заселением бурого медведя в долине Лахаул.Принимая во внимание, что вероятность обнаружения в основном объяснялась ковариатами среды обитания, такими как «человеческое поселение» (β = 0,00 ± 0,00) и «альпийские луга» (β = -0,73, ± 0,31), которые показали отрицательную связь. Положительная связь занятости с сельскохозяйственными угодьями указывает на то, что гималайские бурые медведи используют сельскохозяйственные угодья, что ведет к усилению конфликта между медведями и людьми. В рамках настоящего исследования мы определили несколько районов в долине Лахаул для приоритетных природоохранных мероприятий.

Убежище Красной Панды в Гималаях

В 2010 году биологи, исследовавшие отдаленный горный хребет Имабум на севере Мьянмы, обнаружили новый причудливый вид приматов.Этот впечатляющий новый примат с ярко выраженными красными губами и вздернутым носом был назван Мьянманской курносой обезьяной.

Этот новый примат встречается только в высокогорных лесах массива Имабум. По оценкам исследований, глобальная популяция этого вида насчитывает всего 260–330 особей, расположенных на территории всего в 160 000 акров.

К сожалению, этот вид в настоящее время совершенно не охраняется и находится под неминуемой угрозой исчезновения, поскольку вырубка леса для получения древесины активно разрушает последние насаждения его древнего лесного анклава.Поскольку правительство Мьянмы открывает страну для внешнего развития, более 5,2 миллиона акров некоторых из самых нетронутых и биоразнообразных лесов Юго-Восточной Азии теперь находятся под угрозой реализации проектов лесозаготовок и агробизнеса. Это разрушение в сочетании с будущим потенциалом развития этого пограничного региона с Китаем все больше угрожает лесной среде обитания этого района, ставя под угрозу будущее его исчезающих видов.

Исследования биоразнообразия подчеркивают невероятную природоохранную ценность этих лесов, фиксируя четыре других вида редких приматов и потрясающее разнообразие азиатских млекопитающих.Здесь были обнаружены находящиеся под угрозой дикие животные, такие как красные панды, солнечные медведи, дымчатые леопарды и два находящихся под угрозой исчезновения вида панголинов. В целом горные леса массива Имабум поддерживают один из самых высоких уровней биоразнообразия в восточных Гималаях и Азии.

Rainforest Trust работает с местным партнером над созданием нового национального парка Имабум при поддержке и участии общин коренных народов и местных властей.